Род косули - Capreolus Gray, 1821

Размеры мелкие. Длина тела в разных популяциях107-144 см, длина хвоста 1-2 см, высота в холке 66-94 см. Масса 21-49 кг. Уши длинные (13-16 см) и широкие. Телосложение стройное, шея длинная, грива отсутствует. Ноги тонкие и высокие, задние конечности немного длиннее передних. Хвост короткий (2-4 см), скрыт в волосах.

Голова небольшая. Безволосое чёрное пятно на конце морды большое; на нижней губе темное пятно. Рога относительно небольшие (в среднем 13-33 см, размах 8-26 см); их стволы почти прямые, округлые в сечении, без надглазничного отростка. Обычно ствол рога на вершине разделяется на три отростка (изредка 4-6-отростковые): один направлен вперед («средний» отросток), один вверх (конец ствола) и один назад («задний» отросток). Ствол рога от самого основания имеет большое число выступов и бугорков. В норме рога имеют только самцы. Рога сбрасывают осенью, рост новых начинается вскоре после сбрасывания.

Окраска волосяного покрова одноцветная, летом рыжая с более светлым брюхом, а зимой серая с радужными оттенками от бурого до рыжеватого. Околохвостовое «зеркало» большое, ярко-белое зимой, летом заметно меньше или отсутствует. Новорожденные телята пятнистые. Половых различий в окраске нет. Линьки две – весной и осенью.

Предглазничные железы маленькие. Межпальцевые железы сильнее развиты на задних конечностях. Метатарзальные расположены на внешней стороне задних конечностей. Железистые комплексы в коже дистальных отделов плюсны и пясти. У самцов летом сильно увеличены сальные и потовые железы головы, шеи и передней части туловища. Сосков 2 пары. Диплоидный набор хромосом 2n=70-84. Кариотип сибирской косули содержит добавочные В-хромосомы.

Косули – ограниченные полигамы. Единственные парнокопытные с латентным периодом беременности. Характерна резко выраженная территориальность в репродуктивный период. Продолжительность жизни в природе 10-15 лет.

Зубная формула: i -0/3 с -0/1р -3/3 m -3/3 = 32.

Верхние клыки, как правило, отсутствуют (иногда бывают у молодых самцов). В России обитают 2 хорошо выраженных вида.

Европейская косуля - С. capreolus L. - монофилитический вид. Один из самых мелких видов оленевых (рис. ): длина тела (с хвостом) 108-126 см, высота в холке 66-81 см, масса от 21 до 32 кг (максимум – 41 кг). Половой диморфизм в размерах выражен слабо. Рога слабые, узко расставленные и лишь слегка шишковатые; длина их 17-26 см. Довольно часто встречаются уродливые и искривленные рога, иногда – у самок. В кариотипе 70 хромосом.

Распространена от Волги на запад (карта 96)), в Крыму, на побережье Черного моря, на Северном Кавказе, в Закавказье.

Сибирская косуля - С. pygargus Pall. Выделяют 2 подвида: дальневосточный и тяньшанский. Крупнее, чем европейская (рис. ): высота в плечах 82-94 см, длина тела 128-144 см, масса в среднем 35-49 кг (как исключение – 60 кг). Рога мощные, длина их от 28 до 48 см, широко расставленные и сильно шишковатые (длина «жемчужин» до 6 см). Число отростков нередко 4-6, в исключительных случаях встречаются уплощенные, как у лани, небольшие «лопаты». Зеркало большое и белое. На горле у многих особей 1-3 белесых пятна. Кириотип, помимо 70 хромосом, содержит 1-14 добавочных В-хромосом.

Распространена на восток от Волги до Приморского края (карта 97), в Северо-Восточном Китае, Корее.

Ареал косули за последнее столетие претерпел значительные изменения. К началу ХХ века во многих районах она была истреблена и ареал ее носил спорадичный характер. Во второй половине ХХ века в результате охраны, отчасти интродукции, численность косули заметно увеличилась и ареал ее расширился. Местами отмечается быстрое расселение на север. В европейской части страны она доходит на север до С.-Петербурга. В среднем течении правобережной Волги и левобережья Дона находится зона взаимного перекрывания ареалов европейской и сибирской косули и гибридизации этих видов.

Ареал европейской косули практически сплошной, у сибирской – носит очаговый характер, что обусловлено неоднородностью ландшафтов и сочетанием неблагоприятных факторов среды.

Типичные местообитания косули в равнинных местностях - участки разреженного леса, перемежающегося с открытыми пространствами: полями и высокотравными лугами. Будучи в основном лесостепным видом, она избегает глухую тайгу и предпочитает закустаренные угодья с богатой растительностью, с ручьями или небольшими речками. В лесостепной полосе держится в отдельных лесных массивах, в колках. Чистых степей определенно избегает, и если и встречается в степной полосе, то в долинах рек, в зарослях кустарников или тростника. В открытых степных и полевых ландшафтах, где нет укрытий, звери не живут даже при обилии пищи.

Относительно объективным показателем благоприятности биотопов может быть плотность населения зверей, что в свою очередь служит показателем ёмкости угодий. В лиственных и смешанных лесах плотность достигает 13-18 особей на 100 га; в лиственных с преобладанием хвойных - 10-15; в хвойных – от 2 до 6 особей. Максимальные плотности в 40-60 особей на 100 га отмечаются сезонно на небольших площадях. С севера на юг плотность увеличивается: в южной тайге не превышает 0,1 особи на 100 га, в зоне смешанных и лиственных лесов – 3-6; в широколиственных лесах и лесостепи – 5-12 особей. В открытых полях не превышает 1 особи, а при наличии укрытий может достигать 20 особей на 100 га.

В горных местностях избегает открытых склонов и скал, но вверх заходит до пределов лесной растительности до высоты 3000 м над уровнем моря. Косули концентрируются там, где меньше снега и доступнее корма. Избегают пустынь, горных тундр и темнохвойных лесов.

Повсеместно избегает многоснежных районов, поскольку нагрузка на след у них составляет 300-360 г на 1 см² опорной площади конечностей, что больше, чем у других видов оленевых. Испытывая затруднения при движении по снегу, косули часто пользуются своими тропами и тропами других копытных, выходят на дороги.

Не встречается там, где снег лежит 140-150 дней году и глубина его превышает 40 см (для европейской косули) и, соответственно, 230-240 дней и 50 см (для сибирской косули). На севере граница ареала пульсирует по сезонам: летние стации находятся севернее, зимние – южнее, а в горах летние выше, чем зимой, что связано с сезонными миграциями. Сибирская косуля более приспособлена к суровым климатическим условиям и живет в областях, где зимой температура достигает –60ºС (Якутия), а летом +40ºС.

Участок обитания. Весной, после таяния снега, взрослые самцы из года в год занимают одни и те же территории (нередко остаются на ней в течение всей жизни), которые маркируют запахово-оптическими метками. Границы участка поддерживаются в основном избеганием заходов на чужую территорию. Площадь участка молодого самца-эмигранта в летнее время составляет 1000-2000 га. Размер родового участка взрослой самки, где она из года в год живет одиночно 3-4 недели, занимает 1-7 га, активно защищает его от других самок, и от 7 до 180 га - в конце летнего сезона. Размер территории самцов обычно обратно пропорционален плотности населения в популяции и составляет от 2 до 200 га. При умеренной плотности соседние участки не перекрываются или перекрываются незначительно.

Зимой участки обитания отдельных особей и разных групп существенно перекрываются, меняют свою конфигурацию и размер, что обусловлено меняющейся толщиной снега и кормностью территории. У европейской косули участок обитания зимой может увеличиться или уменьшиться. У сибирской, как правило, увеличивается.

Стадность косуль ярче выражена зимой и осенью. Она пропорциональна осенней численности зверей и наличию снега зимой. В летний период большинство животных ведет одиночный и семейный образ жизни, в зимний – преимущественно семейно-групповой и стадный. Одиночки и стада косуль в течение зимы живут в пределах района площадью 1-6 км².

В отличие от некоторых других оленей косули не образуют больших стад. Зимой косули живут небольшими табунами (в среднем по России по 3,9 особи), а летом одиночных особей до 60-90%. Летние группы представлены самкой с детенышами либо самкой с самцом в период гона. Зимой смешанные группы из 4 и более особей формируются из 2-3 нередко родственных семей. Члены одной семьи обычно держатся вместе на протяжении всей зимы. Иногда в январе-апреле группы состоят исключительно из взрослых самцов. Состав стада даже на протяжении 1-2 месяцев не остается постоянным; группы более чем в 10-15 голов особенно легко распадаются. В больших группах постоянно происходит смена особей. Большие группы чаще всего образуются на участках кормежки в момент опасности.

Структура оседлой популяции косуль (одиночки – семьи – группы – стада) характерна для всего зимнего периода. Семья косуль служит ядром большинства группировок. Взрослые самки-матери в 86% случаев являются лидерами (вожаками) групп.

В открытых биотопах группировки обычно больше, чем в лесу, и нередко достигают 100 и более особей. В особенно многоснежные годы происходит снижение стадности. Таким образом, стадность косуль выше всего осенью и затем зимой; в известной мере она прямо пропорциональна общей численности косуль, а также степени снежности отдельных зим.

Активность. Летом косули держатся поодиночке и на кормежку выходят почти всегда вечером, а также ночью, но с перерывами. На лежку уходят рано утром. Днем в жару отдыхают и заняты жвачкой, нередко лежат в густой траве, папоротниках, кустах или в буреломе, и в это время суток едят траву или листья лишь поблизости от лежек и обычно в небольшом количестве. В пасмурную и прохладную погоду нередко кормятся и днем. От кровососущих насекомых ищут убежище в каменистых редколесьях, на берегах озер, обдуваемых ветром, а также в густой растительности.

Зимой косули жируют в любые часы суток и ложатся на отдых после насыщения. Там, где косуль часто тревожат охотники, днем звери лежат, по необходимости скрываясь в более глухих участках леса, лощинах и т. п., а на ночь выходят кормиться в болотистые долины рек (Алтай) и т.п. Во время буранов уходят в лесную чащу.

Самцы «лают» при тревоге. Косули совершают прыжки в высоту до 2-2,5 м и в длину до 8 м. В жару иногда купаются в воде, хорошо плавают. Имеют хорошее обоняние и слух. При обнаружении опасности зрение имеет меньшее значение, чем обоняние и слух. При выборе нужного корма руководствуются обонянием и вкусом.

Кочевки. Существуют оседлые и сезонно мигрирующие популяции. Известны сезонные миграции косуль. В горных районах звери к зиме спускаются в малоснежные зоны; весной начинают подниматься в горы в поисках более привольных и спокойных пастбищ. Так, на Кавказе летом косули заходят вверх до высоты 2000 м. Зимой же они держатся главным образом в дубовых и смешанных лесах не выше 1000 м.

Периодические перекочевки бывают также и в равнинных областях. Осенью косули уходят в менее снежные районы. Структура мигрирующих группировок почти такая же, как и у оседлых. Нередко при осенней миграции формируются группы, состоящие из взрослых самцов (15% групп), что отличается от оседлых стад, где «самцовые» группы формируются только зимой. После окончания гона, в сентябре-октябре, образуются смешанные группы (самцы, самки, молодые), иногда достигающие 20 особей и больше. После окончания осенних кочевок эти группы обычно разбиваются на меньшие, состоящие из 2-4 или несколько большего числа голов. Весною, в апреле, с приближением отела эти стада обычно распадаются. Кочуют на десятки, а в некоторых случаях и на сотни километров. Переходы совершаются обычно ночью и утром.

Питание. В рационе европейской косули выявлено 915 видов растений, сибирской – 599. Двудольные травянистые растения составляют 55,2%; древесные породы (полукустарники, кустарники и деревья) – 24,5%. Однодольные травянистые растения составляют лишь 15,8%. В пределах локальных территорий рацион косуль состоит из 85-130 видов растений. Косули «оптимально» используют сезонные корма. Лучший для них корм – молодые органы растений.

Летом основным кормом служат различные виды трав, молодые листья и побеги кустарников. Осенью косуля ест также ягоды, дикие фрукты, желуди, буковые орехи и различные виды грибов; замечено поедание полыни (возможно, что животное употребляет это растение в качестве глистогонного). Зимним кормом служат молодые ветки, засохшие стебли трав и листья, из-под снега косуля достает желуди и буковые орехи, обгладывает с деревьев мхи и лишайники.

Как правило, у древесно-кустарниковых растений летом поедаются листья и зеленые побеги, зимой - побеги, ветки, почки, сухие листья (особенно осины) и хвоя (чаще всего молодых сосенок, затем можжевельника, очень редко лиственницы, ели или пихты; хвоя кедра не поедается); древесная кора обычно не поедается, чем косуля существенно отличается от оленя и лося.

Зимой при необходимости косуля может копытить ветошь и желуди из-под снега высотой до 10-15 см, в некоторых случаях из-под снега до полуметра глубиной выкапывает осиновый лист.

Охотно поедают сельскохозяйственные культуры: рапс, люцерну, козлятник, эспарцет, кукурузу, а также неубранные подсолнечник, овес, вико-гороховую смесь, гороховую и гречишную солому и др. Показателем неблагополучия с кормами служит поедание сухого лесного или лугового сена и пшеничной соломы, в результате чего часто погибают рядом с кормом. При длительном питании сухим кормом из-за недостатка воды у них нарушается процесс пищеварения и водно-солевой обмен. Для полноценного кормового рациона косулям необходимо около 1500 г воды в день. Сухая подкормка усугубляет дефицит воды и при недостатке естественной влажной пищи вредна для копытных (Данилкин, 1999).

Как и все копытные, косули нуждаются в минеральном питании, которое получают с естественным кормом. Если в кормах обнаруживается недостаток минеральных веществ, все олени охотно посещают искусственные солонцы. Потребность в минеральном питании усиливается во время линьки, роста рогов, беременности и лактации, при истощении, болезнях и травмах.

Размножение. Половой зрелости достигают на втором году жизни, но многие молодые самцы не могут противостоять более взрослым и сильным соперникам, поэтому позднее участвуют в размножении. Самки достигают половой зрелости уже на первом году жизни, но лишь единицы их участвуют в размножении.

Гон европейской косули проходит в июле-августе, у сибирской – в августе-сентябре. У годовалых самок течка начинается несколько раньше, чем у взрослых. Не покрытые летом взрослые и молодые самки приходят в течку позднее, вплоть до декабря.

Во время гона самцы территориальны. Они очень возбуждены, агрессивно гоняются за самками, вплоть до ударов рогами, при этом издают "шипящие звуки"; теряют обычную осторожность (известны случаи нападения на людей) и практически перестают кормиться (2-5 дней). Во время гона звери набивают кольцевые или в виде восьмерки тропы. «Гонные пары» во время быстрого бега могут выходить за пределы охраняемой территории самца. Между самцами нередки драки, вплоть до гибели соперников. В период гона самцы реагируют на звуки, сходные с писком, и часто становятся добычей охотников, имитирующих писк.

За несколько часов число садок нескольких самцов у одной самки достигает 27. При высокой численности самок за день один самец может покрыть и двух самок. Отдельные самки в течке предпочитают определенного самца и могут спариваться с ним на протяжении ряда лет. Самцы часто потираются о ветки и деревья заглазничной железой. Самка находится в состоянии охоты 4-5 дней.

После оплодотворения яйцеклетка от стадии бластулы диаметром 0,1 мм находится в матке в «маточном молоке» 4,5-5 месяцев и медленно развивается (бластула достигает диаметра 5 мм). У половины самок европейской косули эмбриональная диапауза длится в среднем около 168 дней. Период плацентации (истинной беременности) характеризуется бурным развитием эмбрионов. В целом беременность европейской косули колеблется от 264 до 318, в среднем 294-300 дней, при позднеосеннем гоне эти сроки сокращаются до 5 месяцев. У сибирской косули в связи с более поздним сроком течки продолжительность беременности несколько меньше – 279-296 дней.

Телята рождаются обычно с конца апреля до середины июня (европейская косуля), у сибирской - со второй половины мая до середины июня - июля. Роды обычно проходят лежа, в дневные часы. В помете бывает 1-2, реже 3-4 детеныша. Новорожденные первые 6-8 дней остаются на месте, затаившись в траве; в возрасте двух недель уже не отстают в беге от матери. Продолжительность лактации 2-3 месяца. В месячном возрасте молодые уже начинают поедать траву. Предельный возраст особей в природе в среднем 10±2 лет, отдельные живут 15-17 лет, а в неволе – 19-25 лет.

На первом же году жизни у самца появляются рожки в виде небольших выростов на лобных костях, длиной 0,5-5 см. Розеток и шипов на них не бывает. Только на третьем году жизни рога вырастают двухконечные и с развитой розеткой. Козел старше 3 лет имеет нормальные рога с тремя концами.

У взрослых самцов рога отрастают к концу марта - началу мая, в мае-июне заканчивается их очищение от кожи, несколько позже они окончательно окостеневают, в ноябре (местами с конца октября и до начала декабря) рога сбрасываются. У молодых самцов, по сравнению со старыми, рога отрастают примерно на 2-4 недели позже, в Крыму иногда только в июне. Изредка встречаются комолые самцы, или, наоборот, самки с рогами. Нередкое явление - рога уродливой формы.

Косули линяют два раза в году – весной и осенью. В январе-феврале волос заметно снашивается, и в марте-апреле начинается его выпадение с боков туловища ниже лопаток, затем на ногах, голове, шее, позже всего на задней части спины. В целом молодые вылинивают несколько позже, чем взрослые. Летний волосяной покров состоит из однородных и редких остевых волос.

С августа на голове начинается рост зимнего серого волоса, который резко контрастирует с рыжим летним. Затем сменяется волос на ногах и лопатках; в последнюю очередь вылинивает задняя часть туловища и брюхо. В конце сентября линька заканчивается, расцветка волос с рыжей сменяется на темную буровато-серую. В холодную осень зимний наряд одевается раньше.

Враги, болезни, конкуренты. Основной враг косули – волк и рысь. Особенно много косуль гибнет в многоснежные зимы и во время наста, когда снежная корка выдерживает хищника, а косуля проваливается. Не менее губительное воздействие оказывают гибриды волка и собаки.

Значительный ущерб, сопоставимый в некоторых районах с гибелью от волка, наносят бродячие и пастушеские собаки.

Лисица оказывает значительное влияние на численность европейской косули, существенно снижая уровень прироста. Несколько меньше её влияние на сибирскую косулю. Бурый медведь, росомаха, харза также преследуют косулю. Новорожденных иногда истребляют барсук, енотовидная собака, шакал, куница, кабан, снежный барс. Из птиц для козлят опасны филин, степной орел и беркут.

Косули подвержены многообразным глистным инвазиям: у них обнаружено 114 (в бывшем СССР – 87) видов паразитических червей, селящихся в легких, кишечнике, печени, мозгу. Гельминтозы сравнительно редко бывают причиной гибели животных; чаще их воздействие носит косвенный характер, вызывая ослабление организма хозяина и популяции в целом.

Болеют косули сибирской язвой, ящуром, некробациллезом, чумой рогатого скота, туберкулезом.

Различный пищевой рацион позволяет косуле совместно существовать с другими копытными, избегая при этом жёсткой конкуренции. Однако в некоторых биотопах в определенные периоды года олени, лоси, лани, серны и зайцы являются серьезными пищевыми конкурентами. В ряде мест конкурентом в питании является домашний скот. В многоснежные зимы кабан прокладывает тропы, что благоприятно для перемещений косули.

«Узким местом» в жизни животных является конец зимы и начало весны из-за недостатка энергетически ценных кормов, так как животные их выборочно выедают осенью и в начале зимы. В этот период увеличивается продолжительность светового дня, активизируется деятельность желез внутренней секреции, в результате чего интенсифицируется обмен веществ, но из-за недостатка качественной пищи поедаются в большом количестве энергетически неполноценные корма, и животные погибают от голода при наполненных желудках. Большое значение при этом имеет и недостаток воды в желудке. Эта ситуация усугубляется при повышении плотности косуль в угодьях.

На Южном Урале смертность молодых к осени достигает в среднем 25%, к концу зимы – 75%, и к началу следующего сезона размножения убыль сеголеток может достигать 80-85%.

Потери косуль в многоснежные и холодные зимы при высокой численности хищников бывают катастрофическими.

Промысловое значение косули велико, в особенности в районах южной Сибири. Количество ежегодно добываемых косуль учесть трудно ввиду того, что большая часть добычи используется охотниками.

Косуля не избегает человека и может жить даже вблизи больших городов. При определенных условиях косуля может стать одним из главных объектов спортивной охоты. Современные ресурсы европейской косули в России оцениваются в 60-70 тысяч голов, сибирской - в 500-600 тыс. Потенциальная емкость угодий позволяет обитать не менее 4-5 млн.особей.

Полевые признаки. Следы косули мелкие, у самца более тупые и округлые, у самки относительно продолговатые и узкие. Длина шага 45-50 см, прыжки 1,5-2 м, у испуганных - 8 м. Для ориентировки подпрыгивают вверх «свечой» на 2-2,5 м. В зимнее время экскременты имеют вид продолговатых орешков (10-14 х 6-9 мм), весной – бесформенных лепешек, летом могут быть и те и другие. В период гона выбивают характерные круги вокруг деревьев, сбивают дерн, «обшмыгивают» рогами ветки кустов. Никогда не гложут кору, как лоси и олени. Издают протяжный писк и короткий грубый и отрывистый «гау, гау». Самки ревут реже, и голос их менее грубый. Зимой косули почти не кричат.