logo
Машкин В

Ориентация и сигнализация млекопитающих

Способность животных ориентироваться в пространстве издавна являлась предметом восхищения человека. Умение голубей и других птиц находить свой дом, возвращаясь к нему с огромных расстояний, поражало воображение. Н.М. Пржевальский описал факт, когда собака на вторые сутки вернулась домой с расстояния 200 км. Нередко заблудившиеся в пургу путники оставались живыми, доверившись лошади, которая сама находила путь к жилью в кромешной темноте.

Особенно развита способность к ориентации у диких животных. Белых медведей иногда выносит на плавучих льдах из Чукотского моря через Берингов пролив к берегам Камчатки. Покинув тающий лед, медведь по суше отправляется назад не по берегу, вдоль которого плыл, а по прямой, поперек полуострова Анадырь. Белые медведицы перед родами приходят на острова Ледовитого океана по льдам за сотни километров, находя их, как по компасу. Возможно, животные ориентируются по силе Кориолиса, то есть чувствуют направление вращения Земли с помощью органа равновесия, либо по направлению магнитного поля.

Одно из характерных свойств живых организмов - способность воспринимать сигналы из окружающей среды и отвечать на них согласно наследственным и приобретенным программам поведения (передача сигнала наследственна, а ориентация отчасти наследственна, в основном же приобретена животным в результате жизненного опыта). Известны различные типы дистантных сигналов, которые передают и воспринимают животные. Условно их можно разделить на три группы:

Отличие этих сигналов прежде всего в том, что акустические и химические сигналы животные продуцируют сами, в то время как оптические (за небольшим исключением) являются регистрацией животным оптического излучения, испускаемого внешним источником. Поэтому в отсутствие источника света, в темноте, оптические сигналы не функционируют. Акустические сигналы в отличие от химических быстро затухают и действуют кратковременно. Химические же сигналы могут действовать в полной темноте и в отсутствии самого животного, находясь в определенных количествах на поверхностях различных тел.

Значение ориентации в жизни животных.

На территории с разнообразными следами жизнедеятельности животных, сохраняющей и передающей информацию как о самих животных, так и о событиях, связанных с их активностью, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее отдельных особей и разрозненные группировки животных в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975). В основе «сигнальных полей» лежит система внутривидовых и межвидовых коммуникаций: запаховых, звуковых и зрительных. В частности, это экскременты и моча, оставленные животными, тропы и норы, места кормежки, поврежденные зубами, рогами и когтями деревья, запаховые метки и т.п. Сигнальное биологическое поле способствует формированию пространственной структуры популяции, обеспечивает все важнейшие жизненные ситуации и ориентацию особи: дальние миграции, отыскание дома, формирование семейного или индивидуального участка обитания, спасение от врагов, поиски пищи, заботу о потомстве и т.д. Сигнальные биологические поля могут выполнять коммуникативную функцию на протяжении многих лет, сохраняя определенные запахи или видимые метки-ориентиры.

Всякая ориентация основана на использовании органов чувств - обоняния, слуха, зрения, вкуса и т. д. Осязание, вкус - анализаторы ближнего действия; зрение, слух - сенсорные (чувствительные) системы дальнего действия.

Раньше считалось, что существует пять органов чувств. Сейчас находят новые рецепторы, например, теплолокатор у змей. Утконос под водой ориентируется и осуществляет поиск пищи при помощи своеобразного «электроискателя». У рыб обнаружены вкусовые почки на поверхности тела.

В решении ориентационных задач животного участвует каждый анализатор. Функции различных органов чувств в значительной степени дублируют друг друга, поэтому при выходе из строя одного анализатора или даже двух животное в ряде случаев не теряет способности выжить даже в условиях дикой природы. Пойманная в природе слепая сова с глазами, пораженными катарактой, видимо, не испытывала недостатка в пище, так как была хорошо упитана. В этом случае ей помогал добывать корм отличный слух. Подобных случаев немало и с млекопитающими.

Совершенно слепой бобр, настороженно нюхая воздух, безошибочно выявил местонахождение другого самца за решеткой. Фыркая и шипя, он бросался по направлению к своему сопернику и не проявлял никакой враждебности к бывшей возле него самке. По запаху самцы определяют готовность самки к спариванию. Этим постоянно пользуются в звероводстве и овцеводстве для определения момента ссаживания пар. По запаху самцы сайгаков отличают покрытых самок от непокрытых. Самцы косуль не трогают спарившихся самок и преследуют только непокрытых, отличая их путем обнюхивания задней части тела.

Запах имеет первостепенное значение в «симпатиях и антипатиях» животных. Звероводам известно, что среди песцов и лисиц нередко встречаются совершенно здоровые самки, с которыми, однако, самцы не спариваются. Половое предпочтение имеется и среди грызунов, и среди копытных.

По запаху детеныши находят своих родителей, а родители безошибочно определяют своих детенышей. На промысле гренландского тюленя не раз наблюдали, как самка точно отыскивает труп своего детеныша среди груды убитых. Опытами с подменой телят установили, что самки северных оленей начинают отличать своих телят от чужих через 3 - 4 часа после отела - вскоре после первого кормления. Это обусловлено специфическим запахом молока и фекалий детеныша.

Общественная жизнь возможна лишь при наличии определенного порядка, который не может соблюдаться без умения определять членами группы видовой или группой принадлежности особи. Это осуществляется на основе поведенческих, зрительных и звуковых, но в основном запаховых отличий. Умение по индивидуальному запаху отличать отдельную особь своего вида установлена для собак, мышей, сайгаков, бобров, сурков и других животных. Эта способность имеется и у человека: слепо-глухонемая женщина определяла по запаху появление в доме знакомых людей. Самки морских львов в гареме приобретают общий запах, по которому самец отличает их. По запаху звери отличают особей других видов. Различия видовых запахов ощущает даже человек.

Запах животных, обусловленный летучими компонентами их выделений, играет решающую роль в половом, агрессивном, материнском, «территориальном» поведении. Запахи у млекопитающих могут вызывать те или иные поведенческие реакции, блокировать беременность, влиять на узнавание особей, их пола, возраста, физиологического состояния и т. д. По запаху мочи собака определяет, кому она принадлежит - щенку или взрослой особи.

С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, насыщение сопровождается у животных изменением обычного запаха тела. При испуге и агрессии зверь часто выбрызгивает содержимое мускусных и других специфических кожных желез и таким образом сигнализирует о своем состоянии запахом. Охотники, добывающие песца, не ловят первого зверя, подошедшего к приваде, приманке, так как по его следам, пахнущим привадой, приходят другие звери.

Ориентация в пространстве по запахам и звукам играет роль в отношении конкурентов, врагов и симбионтов; важна при использовании территории, для поиска пищи и определения ее пригодности. Мыши и крысы всегда поедают на складе ту головку сыра, которая наименее прогоркла, меньше других испорчена. Недоброкачественные головки не имеют даже погрызов. Отрыгнутую волком пищу для волчат волчица предварительно обнюхает, и только после этого допускает к ней волчат. На Кавказе замечено, что медведь выбирает все здоровые орехи и не трогает испорченных. Также поступают белки и многие другие грызуны. Зверя нелегко заставить съесть начиненный ядом или наркотиком корм.

Под территориальной ориентацией понимается опознание знакомой местности, определение троп и миграционных путей, занятости территории другими животными, отыскания дома и посещаемых ранее мест.

Считают, что лемминги находят путь во время миграций чутьем, по следам ранее прошедших собратьев. Песцы в начале кочевок идут, принюхиваясь к тропке, проторенной другими мигрирующими песцами. Обследование новой территории и ориентация на ней происходят, прежде всего, с помощью обоняния. Так, тигр, впервые попав на цирковой манеж, обследовал его с помощью обоняния около двух часов. Сходно ведут себя в подобной обстановке и другие звери.

Слуховая ориентация. У плацентарных наблюдается общее усиление слуховой системы и способность к восприятию ультразвуков против однопроходных и сумчатых. Видимо, у плацентарных выработался «неслышимый» мир звуков, давший преимущество в конкуренции с другими наземными позвоночными, в первую очередь с сумчатыми.

Грызуны (песчанки, мыши, крысы, некоторые полевки, сони, хомячки и т.д.) воспринимают ультразвуки в диапазоне 35-100 кГц. Землеройки слышат звуки свыше 75 кГц. Такова же чувствительность слуховой системы обезъян, лошадей и многих хищных млекопитающих.

Крупные млекопитающие утратили способность к восприятию ультразвуков. Однако у них развита способность к анализу звуков. Человек при интенсивности звука в 60 дб. в пределах одного тона может различать до 1800 звуков. У наземных млекопитающих с наиболее острым слухом (некоторые грызуны, насекомоядные, летучие мыши) резко разрастается основание ушной раковины вплоть до образования объемистого слухового мешка. Нижняя часть уха обеспечивает частотную настройку и усиление биологически наиболее важных частот.

Значительно различаются по строению органа слуха обитатели пустынь и леса. У лисички фенека при длине тела в 40 см уши имеют длину 15 см. Тюлени великолепно слышат под водой. Скорость звука в воздухе при температуре 20°С равна 243 м/сек., а в воде в 84,7 раза выше. Плавающий тюлень ловит малейший шорох, но тюлень, вынырнувший в лунке подышать, не слышит довольно сильные звуки. Обычно он делает 7 - 8 выдохов, и на столько шагов можно подойти к нему. Но как только тюлень скрывается под водой, охотник неподвижно стоит до тех пор, пока в лунке снова не появится этот или другой тюлень.

Возможности акустической ориентации, слышимость звуков зависит от условий среды. В дождь, метель, ветер снижаются возможности слуха, часто в таких условиях животные подпускают человека на близкое расстояние. Плохо звери слышат во время еды. Грызущий заяц на время утрачивает осторожность. Хуже слышит животное во время передвижений, особенно по шуршащим листьям, при сильных шумах, подвижке льда и т.д. Ухудшает слуховое восприятие сильное возбуждение.

Способность к звуковой ориентации у животного зависит от степени настороженности. Одиночные прислушивающиеся кабаны слышат идущего по тропе человека в сухую осеннюю погоду метров за 100 - 150. Но идущий или пасущийся кабан не слышит человеческого шепота далее 10 метров. Органы чувств у большинства молодых животных, по-видимому, потенциально обладают такими же возможностями, как и у взрослых. Однако накапливаемый опыт ориентации в окружающем мире позволяет использовать анализаторы более эффективно. В сезон размножения диапазон восприятия расширяется почти в полтора раза.

Особенно хорошо и далеко животные слышат экологически адекватные звуки, то есть имеющие большое значение в жизни вида, реакция на них сохраняется даже при погружении животного в наркотический сон. Волк, усыпленный люминалом и не реагировавший на прикосновение к глазу и хвосту, поднял голову, услышав имитацию волчьего воя. Так же поступила и наркотизированная лисица при писке мыши.

В первую мировую войну пытались приучить тюленей к поиску подводных лодок противника. Для этого их натаскивали на звук работающих винтов и запах отработанного масла. Все шло хорошо: тюлени стремглав бросались на звук винтов подлодок, но обнаружить не удалось ни одной лодки, потому что при виде стаи сельдей тюлень забывал про подводную лодку и кидался за рыбой - своим любимым кормом. Овчарка забывает про след искомого человека, увидев перебегающую дорогу кошку.

При учете оленей в период рева их голоса слышны в горах при благоприятных условиях до 5 км, но в пасмурную погоду это расстояние резко снижается. В безветрие токующий глухарь слышен за 400-500 м. Интересно, что на близком расстоянии и токующий тетерев, и токующий глухарь слышны хуже. Белый медведь скрип шагов человека, идущего по снегу против ветра за торосами, обнаруживает метров за 200, шум мотора трактора или вездехода - за несколько километров (задолго до того, как услышит человек).

Лисица за сто метров слышит писк мыши, но в ряде случаев не обнаруживает мышиных звуков в нескольких метрах. Поэтому охотник, спрятав коробку с мышами под замаскированный капкан, ставит в 3-5 метрах «куколку» из сена или тряпок. Подойдя к ней и остановившись, лисица наверняка услышит живую приманку. Имитацию писка мыши и лемминга лисица и песец слышат с 300 - 400 м.

У зверей семейства куньих слух слабее. Негромкий свист, служивший сигналом возвращения к хозяину, ручные норки улавливали на расстоянии не далее 30-40 м, тогда как этот свист человек слышит не менее чем на 100 метров. Предупреждающий крик сородичей сурок слышит за 250-300 м.

Острота слуха лошади и собаки превосходит таковую человека на 40 децибел. Не только острота слуха, но и способность определить направление, откуда доносится звук, значительно совершеннее, чем у человека. Поэтому в лесу охота на копытных верхом на лошади может быть очень результативна, если наездник внимательно следит за движениями и ориентировкой ушей лошади, по которым можно довольно уверенно установить местонахождение услышанного лошадью зверя.

Дальность восприятия информации слуховым анализатором в сравнении со зрительным выше. Китайская пословица гласит: «Глаз видит близко, ухо - далеко».

Обонятельная ориентация. Ценность информации для особей определяется главным образом ее значимостью для сохранения жизни вида. Отсюда следует, что для животных существенно важны сведения о индивидууме, поле, физиологическом и эмоциональном состоянии (половозрелости, агрессивности, стрессе, эструсе и т.п.) других особей. Для общественных животных важна дополнительная информация, связанная с социальными отношениями.

В обонятельной коммуникации сигналом являются летучие (пахучие) соединения, выделяемые особями; передатчиком - участки поверхности тела либо предметы с нанесенными смесями соединений, а приемником - органы обоняния.

Животные выделяют в окружающее пространство многообразные химические вещества, образующиеся в результате нормальной жизнедеятельности организма. Источниками выделения могут быть кожа (сальные выделения, пот, секреты специфических кожных желез, дермальные клетки), рот (выдыхаемый воздух, слюна), половые и анальные отверстия (моча, экскременты).

Данные о химическом составе выделений отрывочны и неполны: из 4014 известных видов млекопитающих исследовали фрагментарно только около нескольких сотен, т. е. около 10%.

Изучены специфические кожные железы представителей многих видов млекопитающих: хвостовая железа выхухоли, анальная - канского зайца, бобра, соболя, росомахи, американской норки, барсука, выдры, среднебрюшная - когтистой и большой песчанок, боковая - водяной полевки, карпальная - кабана, предглазничная - пятнистого и благородного оленей, лося, сайгака, межпальцевая - косули, северного оленя, зубра, гну, плюсневая - импалы, газелей Томпсона и Гранта, паховая - зайца-беляка, болотной антилопы и других.

Исследованы секреты специфических кожных желез, имеющих своеобразный запах - от резкого отвратительного у скунса, хорька, норки (анальные железы), до приятного парфюмерного запаха кабарги и ондатры (препуциальные железы), циветты (анальная железа), выхухоли (хвостовая железа) и др. животных.

Информация о быстрых изменениях физиологического состояния должна содержаться в поте, моче.

Секрет кожных желез млекопитающих служит одним из источников обонятельных сигналов - феромонов. Многие специфические железы расположены в кожных впадинах и карманах, где могут поддерживаться условия, благоприятные для развития микроорганизмов. Есть данные, что микроорганизмы, возможно, разрушают секрет, выделяемый специфическими кожными железами, и продуцируют сигнальные вещества. Изучение анальных мешков индийского мангуста показало бактериальную природу запахов.

Феромоны имеют в биологии млекопитающих чрезвычайно важное значение. Хорошо известно, что при помощи запаха млекопитающие могут распознавать принадлежность той или иной особи к определенному виду. Так, хищник часто находит и преследует свою жертву по запаху. С другой стороны, жертва может обнаружить приближение хищника также по запаху. Таким образом, можно заключить, что химический состав секрета кожных желез должен быть видоспецифичен.

Обнаруженные качественные отличия в химическом составе секрета специфических кожных желез изученных зверей позволили сделать вывод, что этот показатель может служить дополнительным таксономическим признаком вида.

Химический состав секрета должен быть специфичен для членов одной группы зверей (стада, популяции). Если же группа зверей связана между собой родственными отношениями, то все они могут иметь закрепленную генетически единую специфику химического состава феромона. Это должно иметь место в пределах как мелких, так и крупных группировок - популяций, подвидов. Сравнение химического состава секрета специфических кожных желез двух подвидов оленей (у европейского благородного оленя и изюбра) показало наличие у них качественных различий.

В мелких группах у некоторых видов доминантная особь наносит свой секрет на членов группы, что и придает всем им один запах. В семейной группе больших песчанок молодые животные часто подлезают под брюхо самца-доминанта, смазывая себя секретом его брюшной железы. То же наблюдается у серых крыс, члены группы которых часто переползают через доминанта.

Возможно, что некоторые звери, держащиеся относительно небольшими группами, просто запоминают индивидуальные запахи всех членов своей группы. Так может обстоять дело у чернохвостых оленей.

Многими наблюдателями подмечено, что каждая особь имеет свойственный только ей запах. Собаки способны отыскать по следу не только определенного человека, но и отличить по запаху однояйцовых близнецов, которые вообще не различимы по внешнему виду и генетическому анализу. Самки стадных животных запоминают запах своих детенышей и именно по запаху распознают их (например, морские котики, гренландские тюлени). Иногда определенная специфическая кожная железа ответственна за индивидуальное распознавание. Так, у чернохвостых оленей тарзальная железа имеет ведущее значение в индивидуальном распознавании. У кролика удаление паховой железы удлиняет время на его распознавание. Крольчиха-мать становится агрессивной по отношению к своим крольчатам, если их намазать секретом паховой железы чужой самки, но если на них нанести секрет анальной железы этой же самки, мать-крольчиха не проявляет агрессии.

Большое значение имеет запах в распознавании пола. Запах секрета анальной и паховой желез самцов диких кроликов сильнее, чем у самок. Изучение секрета хвостовой железы 10 самок и 10 самцов выхухоли показало, что качественный состав кетонов у самцов и самок одинаков, однако количественный состав компонентов существенно различается, и их содержание служит информативным признаком, достаточным для определения пола по запаху.

По-видимому, именно запах является определяющим при установлении возраста. Хорошо известно, что взрослая собака не трогает щенка, пока не обнюхает его. Дикие кролики по запаху секрета кожных желез определяют возраст. Газовая хроматография секрета боковых желез водяной полевки обнаруживает существенное различие в его химическом составе у взрослых животных и детенышей.

Запах секрета кожных желез, в том числе и специфических, имеет значение при распознавании социального ранга животного в группе. Это, в частности, показано на примере сумчатой летяги. Вес специфических кожных желез (анальной, паховой и подбородочной) у дикого кролика статистически достоверно коррелирует с социальным положением особей: он значительно больше у доминантов. Аналогичную корреляцию показывает и гистологическое строение этих желез: они крупнее и активнее функционируют у доминирующих животных. У домовых мышей препуциальные железы крупнее у доминантов. Как правило, доминанты чаще маркируют территорию, чем субдоминанты. Это наблюдалось у кроликов, сурков, сумчатых летяг, серых крыс, больших песчанок. Когда субдоминант занимает положение доминанта, частота маркировки у него резко возрастает.

Многие млекопитающие обитают на определенном участке, территория которого целиком или частично охраняется хозяином участка. Хозяин участка обычно метит тем или иным способом свой участок, причем ведущий способ мечения у млекопитающих - химический. Для мечения территории ряд млекопитающих использует секрет специфических кожных желез. Кролики и сурки метят занятую территорию холмиками или отдельными экскрементами. Интересно отметить, что при испражнениях кал животного смазывается секретом анальных желез (по-видимому, здесь можно говорить о произвольном выделении секрета анальными железами). Выступающие предметы на своей территории кролики метят подбородочной железой. Секретом этой железы (для человека он не имеет запаха) самцы метят не только те объекты, которые трудно пометить экскрементами или мочой, но также вход в нору, «горошки» кала других кроликов и свои собственные старые «горошки». На своей территории кролики часто употребляют секрет подбородочной железы, но не пользуются им на чужой территории.

Сурки метят семейную территорию секретами заглазничной железы и железой в углах рта, мочой и экскрементами с секретом анальной железы. Делают многочисленные зрительные метки (небольшие ямки), которые нередко подкрепляют запаховыми метками.

Самец большой песчанки, как правило, делает так называемые сигнальные холмики, подгребая передними лапками под брюхо небольшой холмик почвы и «утюжа» его сверху брюхом. В таких сигнальных холмиках, помимо частиц среднебрюшной железы, могут быть также экскременты и моча. Кроме того, он может просто потирать среднебрюшной железой о поверхность почвы. Сигнальные холмики и потирание о почву делаются постоянно, так как запах, оставляемый на этих местах самцом, исчезает через 2 часа. Интенсивность мечения резко возрастает в случае появления на территории поселения чужой большой песчанки или внесения запаха чужого самца. Некоторые грызуны, например тонкопалый суслик, метят свою территорию кучками кала, вероятно, смазанного секретом анальных желез.

Мечение территории характерно для многих животных. Оно происходит в основном с помощью мочи и кала. Но и секрет кожных специфических желез также принимает участие в мечении территории. У ласки, по наблюдениям в неволе, существуют три типа маркировки территории (или предметов): потирание предметов или субстрата анальной областью, брюшком (паховой областью) и оставление экскрементов. В первом и третьем типах мечения могут принимать участие анальные железы, а во втором – кожные, железы паха и брюха. В естественных условиях ласка метит секретом анальных желез определенные места.

Трутся анальной областью туловища о субстрат, особенно в период гона, и многие другие куньи: горностай, колонок, степной хорек, солонгой, американская норка. Ручная самка хорька тёрлась анальной областью туловища обо все новые для нее предметы, которые помещали в комнату, где она жила. Соболь трется о почву брюхом или паховой областью. Американская куница употребляет для маркировки секрет паховых желез. Росомаха использует сильно пахнущий секрет прианальных желез для маркировки территории и добычи. Росомаха стряхивает с маркируемого предмета снег и потирается об него анальной областью; за ночь на протяжении 7,5 км росомаха оставила 26 меток. Барсук, по наблюдениям в неволе, после обнюхивания новых предметов поворачивается к ним задом и прикладывается основанием хвоста (здесь расположена подхвостовая железа). Для всех куньих их экскременты и моча также служат для маркировки.

Мечение территории обычно для большинства копытных. Самцы сибирской косули метят на своей территории небольшие деревья и кустарник, обдирая их кору рогами и потирая лобной частью головы, щекой и шеей. Хотя на этих участках тела и не обнаружены специфические железы (некоторые исследователи полагают, что они имеются), сальные и потовые железы здесь развиты сильнее, чем на соседних участках кожи. В некоторых местах своей территории самцы сибирской косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя на них запах секрета межпальцевых желез и, кроме того, мочась на этих участках.

Самцы сибирской косули метят свою территорию не по ее границе, а по всей площади. В норме, когда самец сибирской косули - хозяин территории, кормится на своем участке, и его никто не беспокоит. Число случаев потирания головой о деревья колеблется от 5 до 50 в час. Запах секрета быстро исчезает, поэтому его необходимо постоянно возобновлять. Потирание головой резко возрастает, если граница охраняемой территории нарушена другим самцом. Число потираний самцом деревьев при такой ситуации может возрасти до 30 в минуту и более 400 раз за час.

Некоторые другие копытные используют для мечения территории предглазничную железу.

Обычно при изучении мечения территории обращают внимание главным образом на отпугивающий эффект запаха меток для других особей. Однако не менее важно то обстоятельство, что запаховые метки обладают привлекательным эффектом для хозяина территории, создавая для него комфортные условия, придавая ему уверенность в своих силах. По-видимому, именно это обстоятельство обусловливает победу даже более слабого физически хозяина территории над более сильным пришельцем.

Некоторые феромоны, по-видимому, имеют сигнальное значение тревоги. Известно, что в живоловушку, в которую попала крыса или мышь, долго не попадаются другие крысы или мыши, что связано, видимо, с запахом «тревоги», оставленным пойманным животным (не ясно, однако, ответственны ли за этот запах исключительно кожные железы).

Запах «тревоги» (а может быть, запах следования при тревоге), по-видимому, продуцируют хвостовые железы некоторых оленей (особенно пятнистого оленя и джейрана). При тревоге пятнистые олени убегают, подняв хвост кверху. Это движение хвоста рассматривается как зрительный сигнал, открывающий белое поле на задних частях ляжек оленя. Большая часть хвоста пятнистого оленя занята железистой тканью, расположенной над и под позвонками и образованной трубчатыми железами. При быстром беге встречный поток воздуха обдувает поднятый хвост оленя, и с поверхности хвоста, особенно безволосой, нижней, происходит испарение секрета. Позади оленя остается струя пахнущего воздуха, по которой могут ориентироваться другие олени, что особенно важно в лесной чаще, где зрительный сигнал может быть неэффективен.

В состоянии тревоги у даманов поднимаются волосы, окружающие спинную железу, в результате чего открывается железистое поле и, вероятно, усиливается испарение выделяемого секрета. У схваченных хищником сурков и сусликов выпячиваются мешки анальных желез. При испуге и болевом воздействии (спиливание пантов) у самцов маралов широко раскрываются предглазничные железы.

Некоторые хищные используют секрет анальных желез для защиты от врага. Хорьки в момент опасности выделяют скверно и сильно пахнущий секрет из анальных желез. То же делают некоторые другие представители этого рода. Анальные железы некоторых скунсов достигают наивысшего развития и специализации в целях защиты. Скунс способен выбрызгивать едкий секрет анальной железы на значительное расстояние (до 4-5 м), направляя его в своего врага.

Некоторые авторы полагают, что железа, расположенная на конечностях утконоса, продуцирует ядовитый секрет и употребляется при борьбе самцов за территорию и самку.

Секрет специфических желез используют некоторые млекопитающие при агрессивном поведении. Известно значение запаха при антагонистическом поведении снежных коз, мускусных быков, чернохвостых оленей, ряда грызунов. Маркировка составляет обязательный компонент агрессивного поведения золотистого хомячка, морских свинок и некоторых других грызунов. Она наблюдается как часть антагонистического поведения у дикого кролика.

Поднятие вверх задней части тела и помахивание при этом хвостом самцов кроликов во время сражений свидетельствуют о том, что запах паховых и анальных желез тоже может иметь определенное значение в агрессивном поведении кроликов.

Самцы сибирской косули при агрессивном поведении, в частности, во время промежутков между демонстрациями силы и схватками могут метить деревья и кусты секретом кожных желез головы и шеи. Огромное число наблюдений свидетельствует, что звери оставляют пахучие следовые метки во время ходьбы и бега. Самец сибирской косули, охраняя свою территорию, часто обнаруживает нарушителя и идет за ним по следу, как типичная гончая.

У большинства млекопитающих в кожных мозолях пальцев и подошвы лап располагаются огромные клубки потовых желез, секрет которых (а также, возможно, сальных желез, расположенных в оволосненных участках подошвы) ответственен за оставление пахучей метки. Интересно, что у ряда подземных млекопитающих, (кротов, слепышей, цокора, прометеевой полевки) и некоторых земноводных млекопитающих (утконоса, выхухоли, выдровой землеройки, ондатры, нутрии) подошвенные железы отсутствуют (у нутрии они иногда имеются, но слабо развиты).

У парнокопытных специфическая железа обычно располагается между пальцами: у газелей это огромный мешок; у косули и северного оленя на задних конечностях она имеет вид глубокого мешочка с узким выводным отверстием, а на передних - пологого вдавления; у баранов она представлена изогнутым колбасовидным образованием; у лося и козлов специальных мешков между пальцами нет, но кожа в этих местах обладает гипертрофированными железами.

Огромное значение запаховые сигналы имеют в размножении зверей. Участие некоторых кожных специфических желез в размножении известно для многих видов млекопитающих. В период размножения эти железы развиты особенно сильно, как, например, боковые железы водяной полевки, височная железа слона, зароговая железа оленя (Cervus elaphus). У самцов верблюда в период гона развита затылочная железа, которой они трутся о различные предметы, оставляя на них сильно пахнущий секрет. Самцы сайгаков метят самок своего гарема мечей и секретом паховых желез. Вероятно, наряду с другими функциями мускусная железа кабарги служит для мечения уже покрытых самцами самок. Предполагается, что запах торзальной железы обеспечивает половую изоляцию двух подвидов чернохвостых оленей. Специфические железы могут способствовать отысканию партнеров разного пола одного вида в период спаривания. Так, самцы белохвостого оленя находят самок по следу, на котором остается запах межпальцевых желез.

Возможность ориентироваться с помощью обоняния зависит, прежде всего, от ветра. Не случайно говорят, что нос надо держать по ветру. Еле заметное движение воздуха является одним из благоприятнейших условий работы собаки, особенно в лесу. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях.

Зрительная ориентация. У многих млекопитающих глаза расположены по бокам черепа, что обеспечивает круговой обзор. У хищников и древесных зверей глаза большей частью расположены на передней стороне головы.

Острота зрения - способность ясно различать мелкие объекты или мелкие детали. Острота зрения у кошки (угловое разрешение в минутах) 5,5, у осла – 8,3, у оленя – 9,5 , у антилопы - 11', у слона - 10, у сивуча, ларги - от 5 до 9, у человека -25, шимпанзе - 28, у макаки-резуса 34. У американской норки острота зрения в воздухе составляет 15, в воде- 31', а у калифорнийского морского льва она почти одинакова и там и тут. Белые крысы не различают объектов, видимых под углом менее 1'. Для сравнения заметим, что радиотелескоп с угловым разрешением в 0,0001 секунды позволяет с земли видеть на луне футбольный мяч. В местах интенсивного промысла снежный баран видит охотника за 2 км, особенно, если его силуэт вырисовывается на фоне неба. Движущегося человека северные олени замечают на расстоянии до 1,5 км, маралы, сайгаки - до 1 км, лоси и кабаны - до 0,8 км, волк - за километр, лисица - за 600 м, сурок - за 300 - 400 м. Зрение последнего лучше, чем у белки.

Все животные неизмеримо лучше видят движущиеся предметы, чем неподвижные.

Ориентация животного связана с особенностями экологии. Белый медведь хорошо видит на снегу, воде, на льду, и плохо на земле, лишенной снегового покрова. Лежащих на льду тюленей он видит за 3 и более километров.

Цветное зрение у птиц и млекопитающих имеется, но далеко не у всех видов. Чувствительность к разным цветам варьирует. У дневных животных цветное зрение развито обычно лучше, чем у ночных.

Волки, койоты, шакалы и песцы, дрессировавшиеся на выбор предметов определенного цвета, ориентировались лишь на степень светлости и путали цветные и серые образцы. Цвет флажков, применяемых для оклада волков, не обязательно должен быть красным.

Многие животные не воспринимают красный свет. Используя темно-красный фонарь, успешно наблюдали оленей, барсука, полевок. Кошка и лесной хорек отличают красный цвет от зеленого. Малые суслики и землеройки предпочитают приманки, окрашенные в красный цвет. У большинства же грызунов и зайцеобразных, исключая белок, по-видимому, нет цветного зрения.

В ориентации ночных зверьков и норных, особенно мелких, кроме дистантных анализаторов большую роль играет осязание. Водная землеройка кутора в поисках добычи постоянно использует вибриссы, которые при охотничьем поиске широко растопыриваются. Непосредственное касание жертвы вибриссами, вероятно не обязательно. На небольшом расстоянии эти чувствительные органы воспринимают лишь колебания воды, вызванные движениями рыбешки, головастика или какого-либо водного насекомого.

Орган вкуса также используется животными для ориентации, большей частью для целей опознания. Например, самцы многих зверей используют вкус мочи самки для определения ее готовности к спариванию.

Ориентация и особенности поведения животных.

У зверей и птиц в процессе эволюции выработались формы поведения, способствующие успешному и наиболее полному восприятию информации в процессе ориентирования. Можно выделить несколько принципов (Корытин, 1983), которые лежат в основе этих поведенческих актов.

  1. Длительное (иногда последовательное) наблюдение за районом возможной опасности.

  2. Увеличение обозримого пространства за счет позы, прыжков, использования высоких предметов или возвышений.

  3. Путем длительного затаивания и частых остановок.

  4. Использование открытого пространства и благоприятных условий получения информации.

  5. Действия, направленные на провоцирование хищника.

  6. Использование внутривидовых и межвидовых сигналов.

  7. Совместное пребывание животных разных видов, дополняющих друг друга по степени развития анализаторов (межвидовые взаимоотношения).

8. Рекогносцировка местности.

Например, перед началом кормежки часть особей в стаде маралов выходит на опушку леса и осматривает ближайшую часть пастбища. Постепенно появляются и остальные животные, но никто не выходит на открытое место. Осмотр и прослушивание длится до 15 минут. После чего самка - вожак выходит на пастбище, за ней идут и другие. В начале кормежки животные большую часть времени тратят на прислушивание и осмотр. Опустив голову к земле, марал в течение нескольких секунд срывает растения, потом резко поднимает голову и начинает пережевывать сорванные растения. Уши его поворачиваются в разные стороны. Постепенно продолжительность скусывания растений возрастает, и через 10 - 15 минут животные большую часть времени кормятся и меньше расходуют его на ориентацию.

Горалы в подобной ситуации, подняв голову, перестают жевать. Косули принимают позу настороженности через каждые 36 секунд. У лося и лани ориентировочное поведение менее выражено, чем у косули.

Желая получить информацию для ориентации, все животные, вытягивая шею, поднимают голову и медленно поводят ею, в том числе и страус, вопреки мифу, что он в опасной ситуации прячет ее под крыло.

Возможна иная реакция. Лисица иногда отправляется ползком для осмотра на опушку. Услышав подозрительный шорох, винторогий козел поворачивает голову в сторону потенциальной опасности и стоит неподвижно до получаса и больше, ни на мгновение не спуская глаз с намеченной точки. В подобной ситуации заяц, поскольку шея у него не поворачивается, опираясь на задние лапы, перебрасывает себя в ту сторону, откуда послышался шум, садится на корточки и настораживает уши.

Стремясь расширить обозримое пространство, звери взбегают на возвышенные места, принимают позу «столбиком», встают на задние ноги. Это свойственно почти всем видам зверей. Обозревая окрестности с высоты своего пятиметрового роста, жираф далеко видит своих врагов. Поэтому зебры и антилопы любят держаться поближе к этим «наблюдательным вышкам». Встают на дыбы при ориентации все медведи. Гималайские медведи с этой целью иногда взбираются на дерево, а белые - на возвышающиеся торосы. Передвигаясь по открытой местности - вырубкам, гарям, рыси забираются на колодины и другие приподнятые предметы и подолгу сидят на них, наблюдая окружающую местность.

Некоторые животные для увеличения обзора подпрыгивают. Так поступают газели Гранта и Томпсона, сайгаки, дзерены, сурки в высокотравье, тушканчики и даже горностаи. Ориентация во время передвижения осуществляется путем частых остановок. Так, цокор, например, выйдя из норы на поверхность земли, передвигается короткими перебежками, через каждые 5-10 м останавливается, нюхает воздух и попадающиеся на пути предметы, прислушиваясь к различным звукам.

Зайцы и другие животные большей частью ложатся на лежках головой против ветра и меняют положение тела, если произойдет смена направления ветра. При этом не только лучше сохраняется тепло тела, но и создаются лучшие условия ориентации. С этой целью многие животные часто предпочитают для отдыха открытые места, закрытым, что улучшает зрительную ориентацию.

Самка оленя с маленьким теленком, прежде чем перейти обширную поляну, долго стоит у края леса, осматривая открытое место. Иногда удаляется на 10 - 15 м и быстрым шагом возвращается обратно, вновь стоит и слушает, снова выходит и возвращается. Опять стоит и слушает. Иногда в третий раз выходит и возвращается. Наконец, бегом, вместе с теленком пересекают открытое место. Войдя в соседний лес, оленуха долго смотрит назад. Некоторые копытные, ориентируясь при вероятной или невыясненной опасности, производят по нескольку раз своеобразные движения головой, наклоняя ее к земле и вдруг резко вскидывая вверх, как бы провоцируя возможно затаившегося хищника. У марала эта манера ориентации наблюдалась при подходе к солонцу, при движении к теленку, к переправе, у северных оленей - перед проходом полосы воды, снега, льда.

С увеличением числа животных в стаде, стае увеличивается возможность своевременного обнаружения хищника, у каждой особи сокращается время охранительной ориентации и освобождается дополнительное время для кормежки. Ориентация является обязанностью в первую очередь вожаков. Стадо яков при опасности сбивается в кучу. Несколько взрослых самцов и самок выходят вперед и стараются распознать объект опасности. У настороженного кабана не только голова и уши, но и щетина на загривке, хвост занимают горизонтальное положение и только кисточка хвоста свисает вниз. К отдыхающему стаду кабанов подойти гораздо труднее, чем к одиночке, но во время пастьбы, благодаря создаваемому шуму, подкрасться к стаду проще.

При обнаружении опасности и пищи животные ориентируются по поведению особей не только своего, но и других видов. Никто не пропускает крики сорок и ворон мимо ушей. Куланы, услыхав крик чайки, кулика-сороки, тревожный свист суслика, увидев бегущего сайгака или джейрана, перестают пастись и настораживаются. Нередко страусы и антилопы-гну держаться вместе. Острое зрение этих птиц в сочетании с превосходным слухом и обонянием антилоп обеспечивают им своевременное обнаружение опасности.

Практическое использование знаний об ориентации животных. Первое направление – создание навигационных приборов. На основе изучения ориентации насекомых и птиц созданы приборы «гидротон» и «автопилот». При моделировании глаза жука создан «спидометр», позволяющий определять скорость самолета относительно земли. Медуза заранее предчувствует приближение шторма и загодя отплывает от берега. Она воспринимает инфразвуковые колебания, возникающие от трения волн о воздух. На этом принципе у нас в стране создали прибор «Ухо медузы», с помощью которого предсказывают шторм за 15 часов.

Второе направление призвано разрабатывать методы управления поведением животных в широком смысле, включая отпугивание, привлечение, стимулирование физиологических процессов, синхронизацию размножения и т. д. Управление поведением можно рассматривать как моделирование поведенческих реакций, вызываемых с помощью искусственно воспроизводимого, смоделированного ориентира-стимула. Эта проблема интересовала человечество во все времена и эпохи.

С незапамятных времен человек ведет борьбу с грызунами, однако вред, приносимый ими, все еще значителен. Особенно досаждают крысы. Они обладают невероятной живучестью, быстро приспосабливаются к различным неблагоприятным изменениям окружающей среды (даже к смертельным для них ядам). Использование естественных химических сигналов крыс, естественных регуляторов - одно из принципиально новых и перспективных направлений в борьбе с этим вредителем, прекрасно приспособившимся к условиям существования с человеком.

В охотничьем хозяйстве веками накапливались знания о способах, помогающих привлекать животных к ловушкам и капканам на расстояние выстрела с помощью манных животных, пахучих приманок и пр.

Отпугивание млекопитающих применяется с различными целями: для защиты лесных посадок, садов и поселков, зверьков и рыбы, попавших в ловушки и сети, птичьих гнездилищ и т. д. Для сохранения самой дичи ее отпугивают от работающих сенокосилок и других сельскохозяйственных машин, от водоемов, загрязненных нефтью, ядовитыми сточными веществами. Применяют отпугивание как прием управления поведением животных при их добывании в охотничьем хозяйстве. Имеются звуковые оптические и химические репелленты. Более всего распространены последние.

Для отпугивания грызунов используют запахи крови и ее составных частей, животные жиры, мускусы хищников, запахи растений «мышегонов»; для отпугивания копытных - вещества, имеющие запах человека, крупных хищников, а также продукты переработки нефти и древесины, синтетические химические препараты. Для отпугивания хищников используют запахи человека, продукты горения табака, пороха, вещества от переработки нефти. Имеются много патентованных химических препаратов репеллентного действия: в Австрии «Цервакол», в Италии «Курб», в США «Карбамат», в Чехословакии «Морсувин», в СНГ «Цимат» и др. Интересно, что после опрыскивания оленьих стад для уничтожения различными химикатами оводов, волки не трогали обработанных оленей и питались животными из других стад.

Грызунов отгоняют с помощью ультразвуковых и электромагнитных генераторов, которые к тому же вызывают отрицательное физиологическое воздействие. Тюленей отпугивают от рыбацких сетей имитацией звуков, издаваемых касатками. При добывании животных используют зрительные репелленты: флажки, различные нарушения снегового покрова, необычные для леса предметы и т.д.