Экологическое значение эндогенного ритма

В природе ритм насекомого, как правило, складывается из двух компонентов: эндогенного ритма и непосредственных реакций на изменения среды (экзогенного ритма). Соотношение этих компонентов различно в зависимости от вида насекомого и наблюдаемого поведения. Легче всего обнаружить эндогенный ритм у такого насекомого, активность которого связана с необходимостью изменения среды обитания: выходом из укрытий, почвы, из воды в воздушную среду, из слоя ила в водную среду и т.д. Если насекомое не меняет среду на протяжении определенного длительного периода, его эндогенный ритм слабо выражен или вообще не проявляется. Кроме того, эндогенные ритмы более типичны для насекомых тропического и субтропического происхождения, чем для насекомых умеренной зоны, а, тем более, арктической, где насекомое вынуждено ловить каждый момент благоприятных для активности условий.

Приведем некоторые примеры. Эндогенные ритмы четко выражены у многих тараканов и жужелиц, в период покоя использующих укрытия, и почти не проявляются у долгоносиков, все время находящихся в кронах деревьев. Лишь в редких случаях эндогенные ритмы обнаруживаются у личинок, постоянно обитающих в пищевой среде, например у личинок мух и личинок жуков–кожеедов, а также у гусениц, постоянно живущих на растениях. С другой стороны, эндогенный ритм легко выявляется в поведении гусениц подгрызающих совок, уходящих днем в почву или же у некоторых гусениц, днем скрывающихся в дуплах деревьев.

Как правило, строго ритмичен и явно подчиняется эндогенному ритму вылет имаго муравьев из муравейника, поведение же рабочих особей, по–видимому, определяется только внешними условиями. Ритм выхода насекомых из куколок почти всегда сохраняется в постоянных условиях, а следовательно, является в своей основе эндогенным. Куколки всегда находятся в более или менее защищенных местах и выход из них насекомых можно рассматривать как смену среды обитания.

Итак, в тех случаях, когда внешние сигналы времени трудно воспринимать, насекомые пользуются эндогенным ритмом как часами, чтобы приурочить свою активность к наиболее благоприятному времени суток. Эндогенный ритм, управляя чувствительностью рецепторов и подготавливая насекомых к выходу лишь в определенное время суток, препятствует их реакции на несвоевременное и "провокационное" изменение условий.

Часто считается, что ритм помогает выходить из укрытий при наиболее благоприятной для данного насекомого влажности воздуха. Действительно, существует прямая корреляция между способностью сохранять влагу и временем активности насекомых. Неспособность сохранять влагу должна приводить к сумеречному и ночному образу жизни. Однако во влажных субтропиках ритмы активности всех насекомых принципиально не отличаются от таковых в других районах, хотя влажность здесь держится на высоком уровне круглосуточно.

Можно предположить, что эндогенный ритм позволяет насекомым "предвидеть" изменения всего комплекса условий, как абиотических, так и биотических, и оптимально их использовать. Способствуя активности разных видов в разное время, он создает экологические разграничения видов во времени.

Другой важный приспособительный момент – синхронизация вылета насекомых разного пола. Это особенно четко проявляется на примере поведения афагов, таких как поденки и бабочки–тонкопряды. Очевидно, что синхронный выход позволяет этим насекомым встретиться и оставить потомство с наименьшей потерей особей. Лет некоторых видов поденок продолжается на протяжении всего 20–30 мин. Интересно, что вылет поденок, размножающихся партеногенетически, значительно более растянут во времени, чем тех видов, у которых известны и самцы, и самки. Ту же роль играет эндогенное управление ритмом выделения полового феромона у самок бабочек.

Эндогенный ритм имеет большое значение и в пространственной ориентации насекомых. О способности насекомых вносить регулярную временную поправку на движение небесного ориентира по небосводу – астротаксисе – говорилось выше. Эндогенный ритм здесь как бы переключает в определенном порядке омматидии, фиксирующие небесный ориентир, например Солнце.

Помимо пространственной ориентации, пчелы используют эндогенный ритм, приспосабливаясь ко времени выделения нектара разными цветками. Пчелы способны запомнить время, когда они могут получить корм, и прилетают за ним в определенное время суток. Такое поведение называют рефлексом на время.

Наконец, эндогенный ритм имеет большое значение в сезонном фотопериодизме, о котором речь пойдет в следующих разделах. Один из возможных способов определения длины фотопериода основан на сопоставлении эндогенного ритмического процесса со световым циклом (В.П.Тыщенко, 1977).