3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок

Мощные прыжки, позволявшие предкам насекомых уходить от набегающих пенных языков волн, конечно, не были строго направленными. Но они были первым выходом предков насекомых в воздушную среду и могли быть основой для возникновения полета.

Трудно сказать, начали ли насекомые летать еще у береговой полосы или позже в глубине суши. А.П.Расницын (1976, 1980) выдвигает гипотезу, согласно которой предки крылатых насекомых жили на деревьях, питаясь спорангиями, а полет возник в результате прыжков с одной ветки на другую. Прыжки эти были направленными, поскольку осуществлялись с помощью ног. Признавая возможность такого возникновения полета, все же выскажем сомнения, что древесный образ жизни является исходным для всех крылатых насекомых. Примечательно, что современные щетинохвостки не заселяют деревья, хотя на стволах иногда можно найти махилид, поднимающихся, по–видимому, в поисках водорослевых и бактериальных обрастаний. Сомнительно и то, что первичной пищей для всех Pterygota были спорангии (см. разд.6).

Общепринято, что морфологической основой для эволюции крыльев были паранотальные выросты грудного отдела (Б.Н.Шванвич, 1949). Боковые выросты грудного отдела имеются и у некоторых ракообразных, особенно у бокоплавов. Скорее всего, эти выросты способствуют стабилизации тела при плавании с помощью сокращений брюшка. Не исключено, что вышедшие на сушу предки насекомых уже имели довольно большие паранотальные выросты. Однако при относительно малых размерах тела и сравнительно небольшой скорости, развиваемой животным при прыжке, аэродинамическая роль паранотальных выростов была очень незначительной (J.G.Kingsolver, M.A.R.Koehl, 1994). В частности, у прыгающих на пляжах морских блох нет достаточно развитых паранотальных выростов. Кроме того, хотя имаго и личинки явно обитали вместе и опасность уноса волнами у них была одинаковой, крылья появились только у имаго.

Поэтому появление полета способствовало не столько уходу от волны, сколько другим целям. Одна из гипотез, выдвинутых Р.Д.Александером и В.Л.Брауном (R.D.Alexander, W.L.Brown, 1963), предполагает, что мощно развитые боковые выросты груди у имаго сначала способствовали сближению полов и лишь позже привели к зависанию в воздухе, а также к активному полету. Прыжок увеличивал возможность встречи особей разного пола и был своеобразным прототипом роения. Вероятно, что эти древние насекомые имели окраску, резко контрастирующую с фоном песка и камней. Напомним, что на пляжах, заливаемых волнами, в то время не было настоящих хищников и такое "демонстративное" поведение было совершенно безопасным для насекомого.

Полет у насекомых, скорее всего, появился в конце девона – начале карбона, т.е. в то самое время, когда резко возросло содержание кислорода в атмосфере. При полете усиливается интенсивность процессов метаболизма, что всегда связано с большим потреблением кислорода.

В дальнейшем с развитием крыльев отпала необходимость в предварительном прыжке (поденки, стрекозы, вислокрылки). Брюшко приобрело дополнительные функции в связи с развитием внутреннего осеменения и откладки яиц внутрь какого–либо субстрата (появление яйцеклада). При этом была полностью утрачена способность прыгать, ударяя брюшком о субстрат. Необходимость в прыжках, очевидно, ослабла также с уходом от береговой полосы. Впоследствии у некоторых насекомых снова появилась необходимость начинать полет прыжком. При жизни среди густой растительности и довольно больших размерах крыльев взлетать было возможно, только преодолев слой растительности прыжком, а затем уже расправив крылья (кузнечики, саранчовые, цикады). Однако брюшко теперь уже не годилось для прыжка и эту роль стали выполнять прыгательные ноги.

Имаго современных первичнобескрылых насекомых отличаются от личинок практически только более крупными размерами и способностью размножаться. Появление крыльев резко повышает способность имаго мигрировать. Однако у многих древних по происхождению насекомых имаго встречаются там же, где и личинки, и питание у них одно и то же. Таковы, например, тараканы, многие клопы и прямокрылые. Обычно эти насекомые во взрослом состоянии имеют хорошо защищенные от повреждений в подстилке или густой растительности крылья. Тем не менее у жуков, возникших примерно в то же время, что и полужесткокрылые, несмотря на наличие плотных надкрыльев, имаго и личинки ведут разный образ жизни и питаются разным кормом. Для большинства личинок современных жуков характерен скрытый образ жизни. Очень часто они обитают в плотных субстратах, одновременно служащих им пищей (Б.Р.Стриганова, 1966).

Несколько иная ситуация сложилась у насекомых, которые не приобрели кожистые верхние крылья или какие–либо другие приспособления, позволяющие обитать совместно с личинками. Морские береговые выбросы редко образуют большие многослойные скопления, поэтому питающиеся ими животные часто прячутся поблизости, например, под неплотно лежащими камнями. Здесь личинки и имаго могли обитать совместно, тем более что в девонском периоде не было летающих хищников и, потому и большой необходимости в укрытиях. С переходом же к жизни в более долговечном и многослойном субстрате, каковым является лесная подстилка, появившаяся в позднем девоне, имаго с относительно мягкими крыльями не могли проникать так глубоко, как их личинки. Кроме того, появились первые летающие хищные насекомые.

Одной из возможных реакций на это было резкое сокращение жизни имаго и его полная или частичная афагия. Пример наиболее древних афагов в имагинальном состоянии – поденки. Афагия широко распространена и в наше время у представителей многих других отрядов: веснянок, бабочек, ручейников, жуков и двукрылых. При этом у имаго остаются только функции расселения и размножения, а накопление биомассы, т.е. питание происходит только в личиночном состоянии. Напомним, что непитающиеся имаго обычно не заняты длительным поиском кормового субстрата для личинок, а откладывают яйца более или менее случайно: водные формы – в водоем, на прибрежные растения, наземные формы, например, бабочки–тонкопряды, – просто там, где они летают. Есть и исключения из этого правила. Некоторые афаги направленно ищут субстрат для питания личинок. Так, непитающиеся имаго усачей–кожевников (Prionus) откладывают яйца в гниющую древесину, поиск которой навряд ли занимает много времени. Широко известная афагия у оводов – гораздо более позднее явление. Здесь поиск также может быть относительно коротким, так как выплод имаго происходит поблизости от стада животного–хозяина.

Сравнительно редко у насекомых возникает другая тенденция, когда все жизненные функции выполняет только имаго, отрождающее личинку, готовую к окукливанию (например, у мух–кровососок Hippoboscidae).

У большинства насекомых имаго сохраняют способность питаться, что, соответственно, увеличивает срок их жизни и возможности поиска субстрата для откладки яиц. Так, древнейшие насекомые – стрекозы являются активными хищниками и в имагинальном, и в личиночном состоянии. Имаго охотятся в воздушной среде, а современные личинки стрекоз подстерегают добычу в воде среди растений. Первично личинки стрекоз, по–видимому, тоже были наземными. Стрекозы, подобно другим древним насекомым, не обеспечивают своих личинок кормом, откладывая яйца на водные растения или внутрь их.

Таким образом, появление крыльев привело к дифференциации образа жизни имаго и личинок. Благодаря полету имаго приобрели возможность использовать корм, практически не доступный для их личинок, и откладывать на него яйца. Летающие насекомые могут находить отдельно расположенные плодовые тела грибов, экскременты, падаль, а также цветы с их пыльцой и нектаром. Существенным является и то, что летающие имаго довольствуются очень небольшими, удаленными друг от друга порциями корма, например нектаром цветов.

Личинки же насекомых специализировались в другом направлении и приобрели возможность обитать в водной среде или в плотных слоях ила и почвы, а также внутри отмерших, а потом и живых растений, в экскрементах, в трупах и внутри живых животных.

Мало того, что имаго и личинки многих насекомых стали обитать в разных средах, питание большинства из них тоже оказалось различным. Это резко расширило спектр пищевых ресурсов вида и снизило возможность внутривидовой конкуренции за пищу. Естественно, что такое расхождение в образе жизни имаго и личинок в ходе эволюции привело к их резким морфологическим различиям. Появилась необходимость в дополнительной стадии развития, на протяжении которой происходит кардинальная перестройка организма – куколке. Такое согласование морфологической структуры личинки и имаго в течение, как правило, покоящейся и непитающейся стадии – отличительный признак полного метаморфоза.

Важнейшая сторона экологической дифференциации имаго и преимагиналъных стадий – все возрастающая забота о потомстве. Первично эта забота сводится лишь к тому, что имаго откладывает яйца в том же самом биотопе, где могут жить личинки, которые после вылупления из яиц сами себе находят корм и укрытия. В дальнейшем самка все чаще ищет кормовой субстрат для личинок (кормовое растение, кучку навоза, труп и т.д.). Следующий этап – предварительная подготовка этого субстрата, например, прогрызание маточного ход и заражение его грибками у самки жука–короеда или парализация жертвы, предназначенной в качестве корма личинкам у перепончатокрылых. Так как конкуренция за съедобный субстрат бывает очень жесткой, нередко самка прячет его, либо зарывая на месте, как жуки–могильщики, либо транспортируя добычу в специальное укрытие (шар, скатанный из навоза скарабеем, парализованное насекомое, доставляемое сфексом в заранее вырытую норку). Иногда кормовой субстрат добывается лишь маленькими порциями, недостаточными для прокорма "выводка" личинок. В этом случае либо субстрат постепенно накапливается самкой, образуя, наконец, определенные дозы, каждая из которых достаточна для прокорма одной личинки (приготовление отдельных ячеек с запасами пыльцы или меда одиночными пчелами), или же происходит регулярная доставка корма растущим личинкам (постоянная охота бембексов или общественных ос за добычей для личинок).

Забота о потомстве, которая была обнаружена у представителей 19 отрядов насекомых, не ограничивается только поиском мест, где личинки смогут найти питание, или обеспечиванием их провизией (A.Kaitala, J.Mappes, 1992). В нее также входят охрана отложенных яиц или личинок. Чаще всего заботится о потомстве только самка, реже – представители обоих полов (термиты, некоторые тараканы, уховертки и жуки). Наверное, единственный пример – водные клопы Belostomatidae, самцы которых носят кладки яиц на своей спине. Чем больше внимания уделяется личинкам, тем беспомощнее они становятся. При этом наиболее типична редукция двигательного аппарата.

При объединении усилий нескольких самок для ухода за потомством резко снижается возможность гибели "выводка". Такое объединение приводит к неизбежной специализации и разделению функций у имаго. Одни все более заняты размножением, в то время как другие добывают пропитание или защищают гнездо. После возникновения такого сложного организованного сообщества может отпадать необходимость в полете у особей–фуражиров или защитников гнезда, как это имеет место у термитов и муравьев.

Таким образом, дифференциация между имаго и личинками, возникшая в результате появления крыльев, а затем полета у имаго, приводит к постепенному усложнению жизненных схем насекомых, вплоть до появления общественного образа жизни.