1. Изучение видового состава

Следует различать фаунистические и демэкологические аспекты исследований. Фаунистика изучает географическое распределение видов или других систематических единиц, а демэкология – географическое распределение сообществ (экосистем). В первом случае мы вправе говорить о фауне, а во втором – оживотном населении. Видовой состав – важнейшая характеристика животного населения (Ю.И. Чернов, 1984). Исследование любой экосистемы начинается с установления систематической принадлежности входящих в нее животных, т.е. составления списка видов или более крупных систематических единиц. Очевидно, что наиболее информативный материал можно получить при установлении точного видового состава. Однако на практике из-за технических причин и большой трудоемкости определения отдельных групп иногда ограничиваются определением до семейства или даже отряда.

Хотя экология близких видов, обитающих вместе в одном и том же биотопе, всегда различна (правило Г.Ф.Гаузе), по отношению к какому-то отдельно взятому фактору их реакция может быть однозначной. Если реакция на фактор проявляется у группы не различаемых нами видов, принадлежащих к одному более высокому таксону (суммарный учет), это означает, что либо все виды проявляют одинаковую реакцию, либо ее проявляет только массовый (или массовые) вид. Если же реакция при анализе суммарного обследования отсутствует, то ее или вообще нет у представителей этой группы видов, или она проявляется в разных направлениях у нескольких массовых видов и, таким образом, при суммарном анализе нивелируется.

Видовой состав может быть изучен в пределах экосистемы любого ранга. Однако здесь всегда следует учитывать, что фауна каждого региона помимо чисто экологических причин, определяется историей ее генезиса. Для фауны региона это может быть история на протяжении геологических периодов. Но даже в биотопах при их смене тоже длительно сохраняется отпечаток прежней фауны. Так, при организации Ботанического сада МГУ на месте бывших колхозных полей полевые виды насекомых сохранялись там более 10 лет, несмотря на смыкание древесной и кустарниковой растительности.

Никогда нет гарантии, что выявлен полный видовой состав в пределах данного таксона на данной территории, не только в силу неизбежных пропусков, но также из-за потока постоянно прибывающих мигрантов. Например, в Казахстане был отмечен занос мигрирующими птицами мух–кровососок из очень отдаленных тропических районов (Т.Н.Досжанов, 1982). Конечно, чем больше применено разных методов сбора и чем дольше проводилось исследование, тем более вероятно, что видовой состав практически исчерпан. В случае сборов насекомых с помощью проб четко выявляется быстрое исчерпание видового состава с выходом графика зависимости числа видов от количества проб к асимптоте уже через 15–20 проб.

Количество видов в биоценозах обычно возрастает при продвижении с севера на юг. Однако это правило далеко не абсолютно. Количество видов насекомых, по–видимому, определяется как суровостью условий, так и степенью разнообразия растительного покрова. Так, в пустынях количество видов может быть меньше, чем в более северных и увлажненных районах с богатой и разнообразной флорой. Кроме того, количество видов зависит от стадии сукцессии, т.е. этапа развития биоценоза. Оно, как правило, мало в нарушенных по каким–либо причинам биоценозах, находящихся на ранних стадиях своего развития.

При обследовании нескольких экосистем одного ранга, как и при изучении фауны нескольких географических регионов, возникает необходимость сравнить их друг с другом. Это делается с помощью вычисления следующих коэффициентов:

коэффициента Жаккара и

коэффициента Серенсена

где А– число видов данной систематической категории в одной группировке,В– то же в другой, аС– число видов, общих для обеих группировок. В исследованиях часто сравнивают группировки попарно с помощью обоих коэффициентов. Коэффициент Жаккара, в принципе, более строг и пропорционален, а коэффициент Серенсена имеет большую "разрешающую силу" при низких величинах сходства. На практике эти коэффициенты попарного сходства представляют в виде таблицы спортивных соревнований, где попарно встречаются разные команды, причем верхнюю правую половину заполняют индексом Жаккара, а нижнюю левую – индексом Серенсена.

Список видов далеко не является исчерпывающей характеристикой экосистемы. В пределах двух биотопов могут существовать одни и те же виды, но соотношение их численностей может быть различным. О численности как важнейшей характеристике популяции мы уже говорили выше.

Напомним, что самый простой способ ориентировочно оценить численность, – это определить встречаемость, т.е. процент проб в которых встречен данный вид, независимо от количества особей в пробе. Отметим, что наиболее точную оценку этот показатель дает при случайном размещении на местности особей или их небольших, по сравнению с пробой, скоплений. При агрегированном размещении точность этого показателя снижается.

Процент проб с данным видом имеет смысл определять лишь в том случае, когда все пробы примерно равны по охватываемой площади. На практике же часто приходится иметь дело со многими сборами разных авторов, обычно неравноценными как по объему, так и по стилю сбора материала. Однако даже из таких данных можно вынести общее представление о редкости тех или иных видов, определяя количество особей интересующих нас видов во всех сборах (Д.В. Панфилов, 1976).

Предположим, что имеется всего 20 неравноценных сборов с одной территории. Один вид, который мы считаем редким, представлен 50 экземплярами в одном сборе. Другой же вид насчитывает в трех сборах по 5 экземпляров, а в остальных – по 10. Индекс встречаемости равен:

,

где n– число особей в сборе, аN– число сборов, где имеется nэкземпляров.

Тогда для первого вида индекс равен I = 50 х 1 = 50, а для второго:

I = 5 х 3 + 10 х 17=185

Подчеркнем, однако, что абсолютно недопустимо сравнивать фауны каких–либо географических районов по однократным сборам, сколь бы они не были обильны. В самом деле, соотношение численностей видов меняется от сезона к сезону, при этом фенологические события могут изменяться по датам. Кроме того, соотношение численностей разных видов из года в год существенно меняется. Только многократные сборы, проведенные в разные сезоны и в разные годы, дают более или менее точное представление о фауне данного географического района.

В отличие от встречаемости, плотность популяции, т.е. количество особей данного вида на единицу площади, является более устойчивым экологическим показателем, в принципе, не зависящим от метода учета. Очевидно, что биоценозы отличаются друг от друга не только по видовому составу, но и по плотности популяций входящих в них видов (обилию). Поэтому более информативное представление о различиях биоценозов можно получить, используя формулу Р. Л. Наумова (1964):

где а– суммарная плотность популяций всех видов, обнаруженных в первом биоценозе,b– то же для второго биоценоза, ас– минимальный показатель плотности популяции вида, встречающегося в обоих биоценозах.

Число массовых видов в биоценозе никогда не бывает большим. В устойчивых биоценозах наибольшее количество видов обладает умеренной численностью. Очень же редких видов, представленных в обширных сборах одной–двумя особями, тоже сравнительно немного. Поэтому если мы на оси абсцисс отложим количество пойманных особей, выраженное в логарифмах, а на оси ординат – количество видов, представленное данным числом особей в сборах, то получим колоколовидную кривую, сходную с классической кривой нормального распределения (логарифмически–нормальное, или лог-нормальное распределение). В случае загрязнения биотопа или деградации сообщества по другим причинам уменьшается как численность всех или почти всех видов, так и общее число видов и кривая сдвигается на графике влево, т.е. оказывается больше всего видов, представленных малым числом особей (распределение, близкое к геометрическому или же логарифмическому ряду).

В последнее время особое значение придают индексам видового (экологического) разнообразия (Э.Мэгарран, 1992). Эти показатели складываются из двух компонентов. Первый из них – это видовое богатство. Его можно определить как отношение общего числа видов к общему числу особей в пробах. На практике часто используют другой индекс видового богатства, предложенный Р.Маргалефом:

D =

где S– число выявленных видов, аN– общее число особей всех видов.

Второй компонент – это выравненность распределения особей между видами. Ю.Одум (1975) приводит следующий схематический пример: "... две системы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей, могут иметь совершенно одинаковые отношения (видового богатства, которое и в том, и в другом случае равно 9/100 –В.Ч.)..., но совершенно разные показатели выравненности в зависимости от распределения 100 особей между 10 видами. Так, в одном случае это распределение может иметь вид: 91–1–1–1–1–1–1–1–1–1 (минимальная выравненность), в другом случае – по 10 особей на вид (максимальная выравненность). Некоторые индексы видового разнообразия учитывают оба эти параметра. Здесь мы приводим формулу только одного, наиболее часто применяемого индекса Шеннона (Э.Мэгарран,1992):

где Н – видовое разнообразие в битах, Ni – число особей каждого вида во всех пробах, N – общая численность особей всех видов во всех пробах. Соотношение численности данного вида и суммарной численности всех видов (N/ N) называюткоэффициентом доминантностиданного вида. Индекс Шеннона обычно меняется в пределах от 1,5 до 3,5.

Как мы уже отмечали выше, со снижением видового разнообразия резко меняется видовая структура сообщества. При этом часто резко повышается обилие отдельных немногочисленных видов (биоценотический закон Тинемана– A.Thieneman, 1925). Легко убедиться что там, где максимально флористическое богатство, много видов с малой плотностью популяции и совсем отсутствуют многочисленные доминирующие виды. Для антропогенных же ландшафтов типично обеднение видового состава и проявление отдельных резко доминирующих видов.

Индексы видового разнообразия применяются для мониторинга окружающей среды, а также при выборе участков для создания заповедников. При этом предполагается, что высокие показатели разнообразия свидетельствуют о наименьшем воздействии на природу антропогенного пресса. Безусловно, большое количество разнообразных и в определенной степени взаимозамещающих друг друга элементов является хорошим показателем устойчивости всей системы в целом. По–видимому, показатели экологического разнообразия могли бы также служить мерой естественной устойчивости агроценоза, препятствующей массовым размножениям вредителей.