Фазовый портрет динамики численности

Динамику численности популяции любого насекомого можно представить в виде так называемого фазового портрета (рис.37 – А.С.Исаев и др., 1984). Независимая переменная xна этом графике – плотность популяции (ось абсцисс), зависимаяу– коэффициент размножения (ось ординат). Очевидно, что при у=1 популяция стабильна, если у>1, то популяция возрастает, а у<1 – убывает. Согласно сказанному выше, коэффициент размножения обратно пропорционален плотности популяции. Поэтому мы вправе представить зависимостьуотx в виде гиперболы, кривой, соответствующей обратной пропорциональности (y=а/x).

Проведем на графике прямую у=1. Точка пересечения этой прямой с гиперболой (а) покажет устойчивое состояние популяции. При вызванном какими–либо внешними обстоятельствами (для фитофага обычно ослаблением кормового растения) увеличении плотности популяции коэффициент размножения снизится и популяция автоматически вернется к прежнему устойчивому уровню. При снижении численности популяции, наоборот, будет иметь место увеличение коэффициента размножения и возврат к той же устойчивой точке.

Рис.37. Фазовый портрет динамики численности популяции фитофага (схема – ось абсцисс – плотность популяции, ось ординат – коэффициент размножения):I– область действия регуляторных механизмов со слабой инерцией (ограничена кривыми у' и у); II – область максимальной инерционности регуляторных механизмов (ограничена кривыми у и у); III – область действия безынерционных механизмов регуляции (ограничена кривыми y и y'). Кривые: 1 – нижняя с граница фазового портрета у', 2 – верхняя граница фазового портрета у ", 3 – пороговая у, 4 – буферная у, 5 – статическая y. Фазовая траектория вспышки: bc – фаза нарастания численности популяции, cd – максимума, de – разреживания, eh – депрессии, ha – фаза восстановления стабильной численности. Характерные точки: x– значение стабильной плотности популяции, x– пороговая плотность, x – оптимальная плотность,x – минимально предельная плотность на фазе максимума вспышки, x – максимально предельная плотность (по А.С. Исаеву и др., 1984)

Однако сказанное справедливо, если действуют только безынерционные механизмы, регулирующие численность в пределах одного поколения. В природе же на этом уровне численности обычно основными являются запаздывающие с действием инерционные механизмы (например, численная реакция энтомофага или изменения биохимических свойств растения под влиянием интенсивного питания фитофага). Благодаря такой инерционности популяция "ускользает" от сдерживающих ее факторов и переходит к массовому размножению. Сначала увеличиваются и коэффициент размножения, и численность популяции (отрезок кривой Ь – с). Точка с соответствует предельному процветанию популяции, когда высокая плотность сочетается с максимальным коэффициентом размножения. Однако начиная с этой точки вступают в действие безынерционные механизмы (исчерпание ресурсов, эпизоотии). Поэтому коэффициент размножения постепенно снижается. Численность же продолжает нарастать до тех пор, пока этот коэффициент остается больше единицы. Далее же и численность начинает убывать. Кривая переходит в зону действия инерционных механизмов с точки d . Уже размножившиеся с начала вспышки энтомофаги еще более снижают и коэффициент размножения, и соответственно численность. Впрочем, снижение численности после вспышки может быть связано с интенсивной эмиграцией (М.Д. Корзухин, Ф.Н. Семевский, 1992).

Далее с понижением плотности пресс регулирующих факторов ослабевает. Начиная с точки Л коэффициент размножения возрастает, но численность популяции продолжает снижаться, поскольку он еще меньше единицы.

Помимо уже известной нам основной параболы на график нанесены также кривые, ограничивающие пределы возможного для данного вида фазового портрета и связанные с его биологическими свойствами и возможностями биоценоза: нижняя граница фазового портрета – у' и верхняя граница – у". Выход системы за верхнюю границу возможен лишь на очень короткое время, которое значительно меньше времени генерации, так как мощные безынерционные процессы сразу же возвращают систему в ее пределы. Нижние пределы менее определенны, популяция может вымирать и восстанавливаться заново за счет мш–рантов. На график еще нанесены две кривые 3 и 4 (уиy), которые показывают область максимального воздействия инерционных процессов.

Рис. 38. Фазовый портрет динамики численности сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tshtvr. Оси абсцисс и ординат представлены в логарифмах, цифры у кривых обозначают годы, наклонной прямой показаны пороговые значения соотношения плотности популяции и коэффициента ее размножения, приводящие к вспышке, у – значение коэффициента размножения, приводящее к вспышке при стабильной в норме численности x. Прочие обозначения те же, что на рис. 37 (по А.С.Исаеву и др., 1984)

Таким образом, благодаря инерционности регулирующих популяцию факторов, вместо немедленного возврата к устойчивому состоянию возникает определенный циклический процесс, который в конце концов тоже приводит популяцию к устойчивому состоянию. Именно такие циклические процессы обнаруживаются при длительном наблюдении за численностью многих насекомых. Так, на рис.38 показан фазовый портрет динамики численности сибирского шелкопряда (А.С.Исаев и др., 1984) за срок с 1956 по 1972 г. Здесь четко выявляются два таких популяционных цикла и зона наибольшей стабильности (поскольку на этом рисунке применена логарифмическая шкала, то коэффициент размножения, равный единице, представлен как lg 1=0).

Очевидно, легче всего искусственно регулировать численность на отрезке a–b, когда создаются благоприятные условия для фитофага и пресса природных энтомофагов оказывается еще недостаточно для сдерживания его размножения. На этом этапе выпуск небольшого количества искусственно разведенных энтомофагов может снизить еще небольшую численность фитофага до стабильного уровня. Гораздо больше усилий понадобится, чтобы стабилизировать численность на фазеb–с, когда равновесие уже нарушено. Начиная с точкиси далее любые меры искусственного регулирования численности, за исключением самых радикальных и опасных для биоценоза, могут привести к продлению вспышки массового размножения. К сожалению, именно на этой фазеc–dпри самой высокой численности массовое размножение становится очевидным, численность переходитэкономический порог вредоносностии надо принимать срочные меры.

Весь цикл, изображенный на фазовом портрете, у лесных насекомых занимает несколько лет. В сельскохозяйственной же практике, особенно у поливольтинных насекомых, все фазы этого цикла протекают значительно быстрее. Во многих случаях из–за общей неустойчивости агроценоза популяция выходит из под контроля естественных сдерживающих факторов практически ежегодно. В некоторых же случаях пресс естественных врагов оказывается настолько слабым, что вспышка принимает перманентный характер.