Учет численности популяций с помощью проб

Невозможно учесть всех насекомых на обследуемой территории. В принципе, в этом и нет необходимости, так как для принятия какого-либо практического решения необходимо знать лишь ориентировочное значение плотности популяции, взятое с определенной степенью точности. Иногда вполне достаточна только информация о том, превышает ли средняя плотность какой-то определенный, заранее установленный уровень. Поэтому вместо обследования всей территории подсчитывают численность насекомых на небольших, случайно взятых участках одинакового размера и по таким пробамсудят о плотности популяции насекомых на всей территории. В качестве проб могут выступать небольшие количества растительного опада и грунта, взятые с определенных маленьких площадок, отдельно взятые на поле растения, участки коры или отдельные ветки дерева, определенным образом расположенные в кроне (например, на определенной высоте над землей).

Как пробы иногда используют сборы насекомых сачком или какими-либо ловушками. Последнее, однако, нежелательно, так как обычно оказывается невозможным пересчет результатов сбора на реальную плотность, поскольку уловистость, т.е. доля учтенных особей от их общего числа в популяции варьирует в зависимости от погоды, физиологического состояния насекомых, а также от личности учетчика. Правда, по мнению В.Н.Беклемишева (1934), учет с помощью сачка в воде дает достаточно точные результаты, поскольку в такой сачок попадает около 60% общего количества личинок комаров в полосе захвата (уловистость – 0,6)

Иногда определяют такую относительную величину как встречаемость– долю проб, в которых есть насекомые данного вида. Эта характеристика очень удобна, если в качестве пробы используется отдельное растение. Если размеры проб могут быть изменены, то встречаемость будет возрастать с их увеличением.

При определении плотности популяции необходимо сначала решить следующие вопросы:

1. С какой степенью точности мы должны учесть численность?

2. Каков должен быть размер (площадь) пробы?

3. Сколько проб мы должны взять для проведения учета с заданной степенью точности?

4. Как эти пробы должны быть распределены на местности?

Очевидно, что даже при попытке сплошного обследования мы никогда не добьемся 100%–ной точности учета. При любом обследовании всегда остаются в силе ошибки, связанные с несовершенством самого процесса учета. В частности, при почвенно–зоологическом исследовании для всех видов с умеренным уровнем численности ошибка средней при учете лежит в пределах 15 – 40% и редко бывает ниже 10%. По-видимому, реальная точность учетов в сельскохозяйственной практике также не превышает 80%. Бессмысленно добиваться значительного повышения точности выборочного учета за счет увеличения числа или объема проб, если при учете каждой пробы имеют место значительные ошибки. Однако ошибка 20% означает, что в одном случае из пяти мы рискуем принять ошибочное решение.

Размер пробы определяется традицией, размерами и подвижностью учитываемых насекомых и типом их пространственного размещения. Мелкие пробы более равномерно охватывают площадь, на которой проводится учет. С другой стороны, взятие более крупных проб той же суммарной площади менее трудоемко. Рекомендуется подбирать размер почвенной пробы так, чтобы в пробах были десятки, но не единицы и не сотни особей (Э.Макфедьен, 1965). Соответственно, для почвенных насекомых при их линейных размерах около 30 мм площадь пробы должна быть не менее 0,5 м, при длине около 10 мм – 0,25 м. Если же длина тела меньше 10 мм, то можно ограничиться пробами площадью 0,125 м. Для учета же, например ногохвосток, могут быть использованы мелкие пробы 5x5 см.

В принципе, оптимальный размер пробы должен приводить к минимальной дисперсии результатов при минимальных затратах труда и времени. (У.Г. Кокрен, 1976). В частности, в лесной энтомологии может быть использована следующая формула:

где– оптимальный размер учетной единицы,– внутрипробная дисперсия,– межпробная дисперсия,T– время, необходимое для перехода от одной учетной единицы (пробы) к другой, т.е. от одного дерева к другому,t– время на анализ единицы учета. Отметим, что в данном случае имеет место несколько особая ситуация, так как в учете используются отдельные ветви, взятые из кроны одного или нескольких стоящих рядом деревьев. Соответственно, можно говорить о дисперсии плотности популяции внутри кроны дерева (внутрипробная дисперсия) и между деревьями. Пример подобного расчета оптимальных размеров выборки в кроне дерева приведен в статье А.И.Воронцова, А.В.Голубева и Е.Г.Мозолевской (1983).

Число проб, позволяющее с определенной точностью сделать вывод о численности популяции, можно определить с помощью следующей формулы:

где n– необходимое число проб,t– критерий Стьюдента, который при точности 0,8 (ошибка 0,2) будет около 1,5 ,– дисперсия, полученная при предварительном исследовании,– среднее количество особей на пробу тоже по результатам предварительного исследования,– выбранная произвольно величина ошибки в долях по отношению к средней (обычно принимается в пределах 10–20%, т.е. 0,1 или 0,2). Эта формула показывает, что, например, за снижение уровня ошибки вдвое, необходимо увеличить количества проб вчетверо.

В случае размещения, соответствующего отрицательному биномиальному распределению, можно воспользоваться показателем этого распределения К. Тогда, если принять, что распределение ошибок по отношению к генеральной совокупности является нормальным, то необходимое число проб равно:

Символы те же, что в формуле выше.

Вопрос о пространственном размещении проб является особенно острым, так как здесь очень трудно избавиться от элементов субъективности. В случае почвенных проб или изучения населения травянистого покрова рекомендуется составить более или менее подробный план участка, разбить его на квадраты, каждый из которых будет, как правило, значительно больше площади пробы, пронумеровать эти квадраты, исключая те участки, где брать пробы невозможно или бесполезно. Далее же для выбора квадратов, где будет производиться учет, целесообразно использовать таблицы случайных чисел. Можно написать все номера на отдельных карточках и после перемешивания их в коробке вытаскивать последовательно. Заранее следует определить, в какой части квадрата брать пробу: в центре или в одном из его углов.

Если проводится учет насекомых, приуроченных к "пятнам" с определенной растительностью, то можно использовать применяемый в геоботанике метод. Наблюдатель становится в определенной точке выбранного квадрата и кидает назад через плечо какой–либо предмет, обычно тяжелую палку. Далее для взятия пробы выбирают пятно растительности, ближайшее к месту падения предмета.

Вообще, если обследуемая территория неоднородна в геоботаническом отношении, то при необходимости определить среднюю плотность популяции для всей территории, надо распределить выбираемые пробы по геоботаническим ассоциациям пропорционально их площадям. Аналогичным образом в кроне дерева или на высоком травянистом растении учет проводится отдельно на разных уровнях высоты над почвой. Затем все эти данные сводятся вместе, принимая во внимание их "удельный вес" (послойный метод), соответственно формуле

где X– средняя плотность популяции в расчете на все растение или единицу поверхности почвы,N – объем "слоя", например, суммарная масса листьев в данном "слое",X– плотность популяции в этом "слое",N – суммарный объем всех "слоев".

Общая дисперсия в этом случае может быть определена по формуле:

где – дисперсия отдельно для каждого "слоя", Nи N – те же, что в предыдущей формуле.

На поле с сельскохозяйственной культурой проводят учеты насекомых на отдельных растениях по определенному маршруту, отсчитывая каждый раз их определенное количество от начала маршрута. Благодаря этому субъективный выбор растений затруднен или невозможен. Маршрут по полю пролагают таким образом, чтобы это было удобнее наблюдателю, однако он всегда должен быть стандартным, а также обязательно пересекать все поле либо наискось, либо по линии, параллельной краям поля. Так как насекомые более обильны по краю поля, этот маршрут должен предусматривать расположение около 70% обследуемых растений в краевой зоне поля. При учетах на древесной растительности в садах или лесах определяют плотность популяции насекомого в расчете на один лист (белокрылка) или на 100 г зеленой массы. При этом также решается задача о подборе пробных листьев или ветвей в кроне, исходя из особенностей распределения на растении насекомых данного вида.

Помимо визуальных учетов на растениях часто применяется также кошение энтомологическим сачком. Наблюдатель проходит в определенном месте между рядами сельскохозяйственных растений, делая при этом обычно 50 взмахов сачком. Как мы отмечали выше, энтомологическое кошение дает очень неточные результаты, зависящие от наблюдателя, погоды, направления ветра и времени суток. В неблагоприятное для их активности время насекомые уходят под кору, в пазухи листьев, спускаются на почву, прячась в ее трещины, в подстилку. При этом они оказываются недоступными для сачка. Если суточные изменения условий достаточно регулярны, то оказывается возможным составить таблицы коэффициентов поправок соответственно виду насекомого и времени суток.

Физически невозможно проводить учеты на всех полях, и каждый раз в одно и то же время суток. Однако энтомологическое кошение – один из наименее трудоемких и быстрых способов ориентировочного учета численности многих насекомых на поле, позволяющий сделать предварительные выводы.

Здесь нет возможности останавливаться на особенностях учета различных насекомых, описанных в специальной литературе. Так, методы учета почвенных насекомых описаны в книге "Количественные методы в почвенной зоологии"(1987), хвоелистогрызущих насекомых – в статье А.И.Воронцова, А.В.Голубева и Е.Г.Мозолевской (1983).