5. Коэволюция насекомых и растений

Высшие растения появились на суше не намного раньше насекомых. Однако на протяжении миллионов лет их прямая взаимосвязь в биоценозах была, по–видимому, не очень существенной. Нет прямых доказательств питания насекомых древними моховидными, плауновидными, хвощевидными и папоротникообразными (см. выше). Важный для растительности перенос насекомыми микроэлементов из водоемов на водоразделы стал возможен только с переходом некоторых личинок к водному образу жизни, т.е. не раньше триаса или даже юры.

Однако появление и развитие растительного покрова играло большую косвенную роль в жизни насекомых. После береговых выбросов растительный перегнивающий мусор мог быть первым субстратом на суше, заселенным насекомыми. Перемешивая, размельчая этот субстрат, а возможно отчасти его переваривая, насекомые способствовали более быстрому круговороту веществ в биоценозе и интенсивному развитию растительности. Растительность же, по которой могли ползать насекомые, во много раз увеличивала реальную площадь поверхности для их жизнедеятельности.

Эволюция насекомых и растений тесно взаимосвязана, прежде всего по следующим причинам: во–первых, насекомые потребляют в пищу практически все живые и мертвые части растений (поедание насекомых растениями – относительно редкий случай, не играющий большой роли в эволюции ни самих растений, ни насекомых), во–вторых, насекомые – главные агенты в опылении растений, без чего многие растения вообще не могут размножаться.

Хотя голосеменные растения могли сильно повреждаться насекомыми, взаимосвязь насекомых и растений резко усилилась с выходом на жизненную сцену покрытосеменных растений. Известно, что начиная со среднего мела покрытосеменные существенно потеснили древнюю флору. Нельзя сказать, действительно ли антофилия, т.е. приспособление насекомых к переносу пыльцы, сыграла здесь решающую роль. Но именно насекомые повлияли на формирование основных морфологических структур покрытосеменных, прежде всего цветка (А.Л.Тахтаджян, 1970).

Насекомые–фитофаги, как правило, специализированы по питанию на определенных тканях растений, поэтому даже при массовых размножениях какого–либо насекомого–фитофага растение редко погибает. Исключением здесь является поедание проростков семян, ведущее к их гибели, но поскольку росток развивается очень быстро, растения обычно уходят от опасности. Правда, после интенсивного повреждения растение бывает ослаблено, его защитные барьеры снижаются, что способствует повреждениям его и другими насекомыми и, наконец, гибели. Однако в плане всей экосистемы выпадение наиболее слабых растений полезно, так как подавляет внутривидовую конкуренцию у растений, способствуя сохранению наиболее сильных.

Как голосеменные, так и покрытосеменные почти всегда в той или иной степени повреждаются насекомыми. Однако способы защиты у растений достигают большого совершенства, ограничивают круг повреждающих его насекомых и обеспечивают минимальные потери. Основные категории способов защиты самих растений могут быть поделены на временные, физические и химические.

Очень быстро развивающиеся растения–эфемеры в большинстве случаев успевают "ускользнуть" от фитофагов (P.Feeny, 1975). На древесных же растениях имеются запасные "спящие" почки, являющиеся резервом. Так, дубы после объедания весенней листвы зеленой дубовой листоверткой заново покрываются листвой за счет этих почек. Эта новая листва появляется уже после окукливания листовертки и не может быть повреждена ее гусеницами.

Физические способы защиты существенно ограничивают круг фитофагов. Так, листья растений бывают иногда покрыты обильными волосками или слоем воска, что препятствует не только их поеданию, но и откладке яиц. Кроме того, отложенные яйца обычно плохо держатся на такой поверхности. Иногда с растения отшелушивается кора вместе с имеющимися на ней кладками яиц. Нередко вокруг находящихся внутри тканей насекомых возникают ограничивающие их передвижение галлы. Семена часто обладают очень твердыми и толстыми оболочками и доступны лишь ограниченному кругу насекомых.

Часто физическое воздействие на насекомых могут оказывать смолы и другие вязкие жидкости, выделяемые растением. В смоле может потонуть целое насекомое, она существенно препятствует работе челюстей и ног, а также яйцеклада при откладке яиц на растение.

Наиболее разнообразны химические способы защиты самих растений. В процессе метаболизма в растении возникает ряд побочных соединений, иногда являющихся отходами, но чаще все же косвенно участвующих в метаболизме. Такие вещества называют вторичными соединениями. В растениях обнаружено более тысячи таких веществ (J.Hanover, 1975). Среди них встречаются фенольные соединения, таннины, алкалоиды, терпены и другие вещества. Далеко не все они ядовиты, часто они способны только задержать развитие питающихся на растении насекомых. Так, гусеницы зимней пяденицы, поедающие в природе дубовые листья, существенно медленнее развиваются при добавлении таннина в искусственную пищевую среду (P.Feeny, 1968). Поскольку молодые листья дуба содержат значительно меньше таннина, то фенология большинства фитофагов на нем такова, что повреждается только весенняя листва, потери которой потом компенсируются.

Ядовитые вещества чаще встречаются в травянистых растениях, жизнь которых более подвержена опасности. Так, в зеленых частях пасленовых, в том числе картофеля, содержится соланин, в растениях табака – никотин, беладонны – атропин, а в ромашках некоторых видов – один из перспективных инсектицидов – пиретрин. Часто химическая защита растений ограничивается эфирными маслами и другими веществами, которые делают их несъедобными для ряда насекомых. Именно насекомым мы, по–видимому, обязаны своеобразным вкусом ряда растений, особенно используемым нами в качестве пряностей.

Некоторые же растения содержат в себе, фактически, уже готовые гормоны насекомых, в результате чего поедание таких растений приводит к нарушению развития насекомых. Так, некоторые пихты способны вырабатывать ювенильный гормон, а в отдельных папоротниках обнаружен экдизон.

Лишь отдельные виды насекомых способны нейтрализовать эти вредные для них химические вещества, затрачивая при этом немалую дозу энергии. Пути к освоению ядовитых и малосъедобных растений могут быть различными. Иногда это биохимические способы нейтрализации, иногда использование симбионтов. Некоторые сосущие насекомые способны обходить при прокалывании хоботком запасы вредных для них веществ в тканях растения. Зато насекомые, освоившие такие растения, получают ряд преимуществ. Во-первых, устраняется их конкуренция за пищу с другими близкими видами. Во-вторых, существенно облегчается поиск кормового растения по его запаху и вкусу. В-третьих, насекомые нередко сами становятся ядовитыми и несъедобными, что часто выражается в появлении яркой предупреждающей окраски (P.Price, 1984). Иногда насекомые способны сохранять выделения растений в специальных резервуарах и использовать их при обороне. Так, ложногусеницы пилильщиков, питающиеся на хвойных деревьях, при нападении хищника или паразита отрыгивают в больших количествах смолу дерева.

Небольшие повреждения растения фитофагами часто стимулируют растение и приводят к его большей продуктивности. У растения возникает резкое усиление фотосинтеза оставшейся листовой поверхности (А.Т.Мокроносов, П.М.Рафес, 1975), эта поверхность стремится, по возможности, разрастись. При массовом же нападении какого–либо фитофага происходят определенные изменения растения, заметно снижающие его пищевые качества. На повышение такого иммунитета против фитофага обычно расходуется определенная энергия, что отражается на численности и качестве семян. Вообще иммунные свойства растения значительно меняются в пределах популяции. При отсутствии пресса фитофага больше представлены малоиммунные к нему растения, при большом же количестве фитофага популяция сохраняется за счет высокоиммунных растений. Использование человеком естественного иммунитета растений к насекомым – один из наиболее перспективных путей в современной защите растений (И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова, 1972).

Не менее яркие взаимные приспособления выработались у насекомых и растений в связи с развитием питания насекомых на цветках и перекрестного опыления, являющегося наиболее прогрессивным. Приспособление насекомых к питанию на цветах и их опылению называют антофилией, а встречные приспособления растений –энтомофилией.

Как мы отмечали выше, насекомые еще в начале своей эволюции приспособились к такой богатой питательными веществами пище, как пыльца голосеменных растений. Пока мужские и женские соцветия были разобщены, одни насекомые питались пыльцой на мужских соцветиях (стробилах), а другие поедали женские соцветия (семяпочки) и, может быть за редчайшими исключениями перекрестное опыление осуществлялось только ветром. Естественно, что вероятность попадания пыльцы с мужского соцветия на женское в этом случае ничтожна и растению приходится "вырабатывать" громадное количество пыльцы.

С конца перми или сначала триаса среди растений появляются новые голосеменные, так называемые бенетиттовые. Внешне эти растения были сходны с современными саговниками. Стробилы у бенетиттовых были обоеполыми, но, что более важно, они, по–видимому, всегда были закрыты покровами и никогда полностью не раскрывались. Ветроопыление у таких соцветий было невозможным. На сочных семяложе и микроспорофиллах иногда можно видеть повреждения, нанесенные, скорее всего, жуками. Следовательно, есть основания подозревать, что эти растения опылялись насекомыми.

Впрочем, раздельнополые саговниковые с открытыми мужскими и женскими шишками могли также опыляться насекомыми. Во всяком случае у пермских саговниковых на одной оси с семяпочками обнаруживаются образования, внешне сходные с нектарниками. Один из современных саговников, по–видимому, опыляется жуками–долгоносиками, переходящими от мужских соцветий к женским на другом растении.

Первыми опылителями голосеменных в триасе могли быть не только жуки, но и низшие перепончатокрылые, сетчатокрылые, скорпионовые мухи, ручейники и некоторые примитивные двукрылые. К меловому периоду на цветах появляется уже много различных перепончатокрылых и двукрылых, а к концу мела к ним присоединяются и бабочки (В.В.Жерихин, 1980).

Энтомофилия неразрывно связана с эволюцией покрытосеменных растений, по–видимому, с самого начала их расцвета в меловом периоде. В настоящее время в современной флоре Европы насчитывается до 80% видов этих растений, опыляемых насекомыми.

Мощный дополнительный фактор привлечения насекомых – это нектар. Среди наиболее примитивных цветков, например лютиковых или магнолиевых, многие имеют только пыльцу. Появление нектара у растений заметно сокращает количество вырабатываемой пыльцы. С нектаром связано широко распространенное сейчас опыление цветков двукрылыми и бабочками, которые, как правило, не способны потреблять пыльцу. Цветок – продукт сопряженной эволюции насекомых и растений. Если он предназначен для опыления летающими насекомыми, он обладает окраской, контрастирующей с окружающим фоном, и обычно ароматом (Э.К.Гринфельд, 1978).

Запах цветка, однако, не всегда приятен. Иногда он имитирует запах разлагающегося белка, привлекая таким образом некрофилов, или, например, запах кожи животных. В последнем случае цветки опыляются кровососущими самками мошек. Возможно также выделение цветками веществ, аналогичных половым феромонам некоторых насекомых. К числу таких растении принадлежат орхидеи, цветок которых поразительно похож на самок некоторых перепончатокрылых. Цветок имитирует не только общую форму и окраску тела, но также глаза и антенны.

Очевидно, что для растения было важно как–то защищаться от слишком разнообразных опылителей, поскольку они могли переносить пыльцу на цветки других растений или же расхищать пыльцу. Поэтому во многих семействах покрытосеменных стали формироваться цветки с длинной и узкой формой венчика. Соответственно уменьшилось количество видов насекомых, опыляющих эти растения, но возросла вероятность перекрестного опыления. Вместе с трубкой венчика увеличивалась и длина хоботка насекомых. Известно, что по вновь открытым видам тропических растений, обладающих цветками с исключительно длинной трубкой венчика было предсказано существование в этом географическом районе бражников с особенно длинным хоботком. Действительно, в Юго-Восточной Африке и на Мадагаскаре был позже обнаружен бражник Моргана длина хоботка которого достигала 35 см.

Многие бобовые имеют цветок, открывающийся только, когда на него садится довольно крупное и тяжелое насекомое, например шмель. В остальное время цветок закрыт, что препятствует "воровству" нектара муравьями.

Самые примитивные опылители просто облепляются пыльцой. По мере эволюции опыления точность переноса пыльцы в пределах цветка все более увеличивается. Особенной точности достигает этот процесс у ряда орхидей, где поллинии (комочки пыльцы) прилипают к покровам насекомого специальной ножкой, причем располагаются так, чтобы точно попасть на рыльце при посещении следующего цветка.

Крайний пример коэволюции представляют собой цветки инжира и особые осы сем. Agaonidae, опыляющие их. У инжира как мужские, так и женские соцветия расположены внутри ложного плода. Женские соцветия зацветают раньше, плод при этом немного приоткрывается, и в него проникают прилетевшие самки ос. Затем самки теряют крылья, а плод закрывается. Проникшие в плод самки несут в специальных "кармашках" на теле пыльцу. Самка сначала заражает некоторые женские цветки с помощью яйцеклада, а затем специально распределяет принесенную ею пыльцу на рыльца не зараженных женских цветков и, таким образом, их опыляет. Зараженные цветки превращаются в галлы, внутри которых развиваются личинки ос. Самцы появляются раньше самок, проникают в галлы с самками и оплодотворяют их внутри галла. Затем самцы прогрызают стенки плода и уходят. Самки выходят из галлов к тому времени, когда уже зацветают мужские соцветия. После сбора пыльцы на этих соцветиях самки вылетают наружу через крохотные отверстия, сделанные самцами, и летают в поисках новых ложных плодов.

В условиях, неблагоприятных для летающих насекомых, складываются другие приспособления. Так, у копытня Asarum europaeum, растущего под густым покровом леса, цветки опыляются муравьями. Эти цветки не имеют яркой окраски и почти не поднимаются из-под лесной подстилки (Т.К.Горышина, 1979). Под покровом же темнохвойной тайги многие растения переходят к самоопылению или вегетативному размножению.

Очерк о коэволюции насекомых и растений будет неполным, если не упомянуть о так называемой мирмекофории, т.е. о переносе семян муравьями. У ряда преимущественно лесных насекомых семена имеют специальные богатые маслом выросты (элайосомы). Муравьи собирают эти семена, поедают съедобные для них выросты, оставшуюся же основную часть семени выбрасывают. Показано, что муравьи способны переносить семена таких растений, в число которых входят копытень, пролеска, ряд фиалок, на несколько десятков метров. Аналогичным образом муравьи разносят споры некоторых тропических папоротников.