9. Электрические факторы
Электрические факторы атмосферы связаны друг с другом и составляют сложный комплекс. Основные из них – градиент электрического потенциала атмосферы и насыщение воздуха различными ионами.
Градиент потенциала возникает в результате разности потенциалов между поверхностью Земли и слоями атмосферы. Этот потенциал довольно высок и зависит от погоды. Если в ясную устойчивую погоду градиент потенциала достигает 100–150 В/м, то с приближением грозы он может увеличиваться до 10–30 тысяч В/м. При прохождении обычных облаков особенно при сплошной облачности он может доходить до 10 тысяч В/м. Даже небольшие облака могут заметно влиять на градиент потенциала. Большие колебания градиента потенциала связаны прежде всего с прохождением атмосферных фронтов, особенно холодных, с большой турбулентностью воздушных масс. Такой фронт вызывает частые изменения значения и даже знака потенциала с периодом 1–5 мин.
Изменения поведения насекомых при приближении грозы многократно были описаны в литературе. В частности, перед грозой резко возрастает интенсивность лета на свет. Однако этот очевидный эффект можно приписать не только изменениям градиента потенциала или ионизации воздуха, но также снижению атмосферного давления, изменениям освещенности или влажности, а также далеко распространяющимся инфразвукам, сопутствующим молнии.
Насекомые не могут не реагировать на электрическое поле по чисто физическим причинам. Дело в том, что тело движущегося насекомого, обладающее относительно большой поверхностью и покрытое изолятором – эпикутикулой, в результате трения о субстрат и воздух приобретает заметный электрический заряд. Заряд тела взаимодействует с внешним электрическим полем. Возникающие при этом механические силы прямо пропорциональны произведению взаимодействующих зарядов (закон Кулона) и могут быть достаточно большими для их восприятия насекомыми. Эти силы препятствуют движению насекомых, вплоть до их прилипания к заряженным поверхностям, а также приводят к налипанию на них мелких пылевых частиц. У дрозофил в искусственном поле слегка расходятся крылья, подобно листочкам электроскопа. Мелкие осы–наездники при движении по поверхности пластика, подходя к заряженному участку поверхности, замедляют движение и усиленно ощупывают антеннами дорогу перед собой.
Не исключено, что различные острые выросты на теле насекомых (щетинки, шипы и рога) способствуют стоку избыточного заряда в воздух. Препятствием для внешнего электрического поля может служить также и экранирование с помощью клетки Фарадея (садка, обтянутого металлической заземленной сеткой). Следует ожидать, что если электрическое поле как–то мешает деятельности насекомых, то условия внутри клетки Фарадея окажутся для них более благоприятными. Действительно, было отмечено, что внутри клетки Фарадея осы–наездники откладывают больше яиц. Накрывание кустов можжевельника металлической сеткой приводило к заметному возрастанию численности на них различных насекомых. Аналогичным образом, если накрывать клетками Фарадея почву луга, то в ее поверхностном слое оказывается в 1,5 раза больше мелких почвенных членистоногих, чем на участках, покрытых сеткой из изолятора. Особенно заметно возрастает численность некоторых ногохвосток и почвенных клещей (W.B.Tshernyshev et al., 1973).
Природный градиент потенциала можно имитировать, помещая насекомых между пластинами заряженного конденсатора. Возможны два типа реакции на электрическое поле. Так, мухи–дрозофилы при включении поля перестают бегать. Сходным же образом, но менее отчетливо реагируют жуки–кожееды. Комары же и бабочки платяной моли при включении поля сначала приходят в возбуждение, а потом их активность медленно спадает. При выключении поля иногда наблюдается второй всплеск активности. Реакция насекомых совершенно не зависит от того, контактируют ли они непосредственно с токопроводящей поверхностью. Интересно, что дрозофилы заметно реагируют даже на относительно слабое электрическое поле, вплоть до 200 В/м (примерно такое же поле возникает при прохождении небольшого облака над головой), хотя и очень быстро к нему адаптируются.
Далеко не все насекомые реагируют изменениями поведения на электрическое поле, даже если они и мелкие. Часто реакция незаметна до тех пор, пока при высоком значении градиента крылья не начинают прилипать к поверхности субстрата. Наиболее очевидна реакция дрозофил на электрическое поле. Однако даже реакция дрозофил отличается плохой воспроизводимостью. Процент особей, останавливающихся при включении поля, при, казалось бы, строго одинаковых условиях может варьировать от 93% до нуля. В редкие дни включение поля приводит, наоборот, к повышению подвижности дрозофил. Уровень реакции пропорционален величине градиента поля и повышается со снижением влажности воздуха, способствующей стоку зарядов. Изменчивость реакции все же сохраняется и при стабильной влажности. Есть основания предполагать, что реакцию на поле может снижать инфразвуковой и вибрационный фон (В.Б.Чернышев и В.М.Афонина, 1977).Инфразвуки возникают по многим причинам, например, при приближении атмосферного фронта, от гроз, магнитных бурь, ветра. Их часто генерируют транспорт, лифты в зданиях, промышленные установки.
Предполагается, что пчелы могут использовать статическое электричество как средство связи внутри улья. Они обнаруживают пчелу–разведчицу, отличающуюся после полета более высоким зарядом тела, и следуют за ней в "танце" (Е.К.Еськов, В.Б.Сапожников, 1976).
Ориентация насекомых в электрическом поле мало изучена. В конденсаторе с вертикальным направлением силовых линий большинство дрозофил ориентирует ось тела параллельно силовым линиям поля. Сообщалось, что майские жуки предпочитают определенные направления по отношению к горизонтально идущим силовым линиям поля. Эти предпочитаемые направления сложным образом меняются во времени.
С каждым годом увеличивается протяженность линий электропередач (ЛЭП). Поле, возникающее под ними, по градиенту потенциала близко к природному предгрозовому, однако, в отличие от природного, меняется, по синусоиде с частотой 50 Гц. В принципе, переменное электрическое поле влияет на поведение дрозофил в конденсаторе так же, как и постоянное. Однако при одинаковой напряженности поля реакция дрозофил на переменное поле в 1,5–2 раза выше, чем на постоянное. Усиление реакции может быть связано с возникновением вибрации конечностей, прежде всего антенн в переменном поле. Частота изменений поля, вызывающая максимальную реакцию насекомого, совпадает с резонансной частотой колебаний антенн насекомых данного вида (В.И.Орлов, 1990).
Тем не менее в природе под линиями ЛЭП не наблюдается сколько-нибудь серьезных – изменений поведения насекомых. Правда, пчелиные семьи, обитающие в ульях, расположенных под ЛЭП, слабеют и отличаются малой продуктивностью. Поэтому рекомендуется ульи, расставленные под ЛЭП, накрывать металлическими заземленными крышками, что полностью снимает отрицательное воздействие ЛЭП. Если же пчелиный улей или осиное гнездо поместить в конденсатор, создающий больший градиент потенциала, чем ЛЭП, наблюдается резкое возбуждение насекомых, повышение температуры внутри гнезда, а часто и вылет всей семьи. Осы нередко при этом сцепляются в клубок.
Итак, электрическое поле – существенный экологический фактор, влияющий на поведение насекомых, препятствуя их движению и нарушая их комфорт. Реакции насекомых на поле объясняются прежде всего механическими взаимодействиями зарядов. Однако определенную роль здесь могут играть и токи, текущие сквозь тело насекомого.
Ионизация воздуха, влияя на его электропроводность, может существенно отражаться на уровне поверхностных зарядов. Кроме того, возможно непосредственное воздействие ионов вдыхаемого воздуха на физиологические процессы. В воздухе присутствуют ионы двух типов: легкие и тяжелые. Легкие ионы обладают положительным или отрицательным зарядом. В природе уровень ионизации зависит от радиационного фона, растительного покрова, загрязненности воздуха, от сезона и погоды. Как правило, количество ионов в воздухе невелико, причем чаще всего число отрицательных ионов несколько превышает число положительных. Соответственно, изменения электропроводности воздуха также очень незначительны. Легкие ионы оседают на взвешенных в воздухе твердых частицах и капельках жидкости, образуя электрически малоактивные тяжелые ионы.
Неоднократно предполагалось, что уровень ионизации воздуха влияет на процессы жизнедеятельности. Считается, что это влияние определяется концентрациями положительных и отрицательных ионов, а также соотношением между ними. Влияние ионов на насекомых относительно мало изучено. Отмечалось возбуждающее действие отрицательных ионов на пчел, а положительных ионов на мух, а также влияние соотношения их концентраций на бабочек. Повышение концентрации положительных ионов в эксперименте явно стимулировало тлей к линьке. Однако поведение дрозофил совершенно не зависело от ионизации воздуха как при колебаниях ионизации в естественном диапазоне, так и при искусственном повышении уровня ионизации на несколько порядков. Аналогичным образом не выявилось ни положительной, ни отрицательной корреляции поведения дрозофил с естественными колебаниями электропроводности воздуха.
- Предисловие
- Введение Предмет экологии насекомых
- Экология насекомых и современное человечество
- Насекомые полезные и вредные
- Насекомые – вершина эволюции животного мира
- Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- Преимущества и недостатки мелких размеров
- Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- 1. Основные положения аутэкологии насекомых
- Абиотические и биотические факторы среды
- Макро, мезо– и микроклимат
- Основные принципы воздействия абиотических факторов
- Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- 2. Свет
- Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- Воздействие света на насекомых
- Предпочитаемая освещенность
- Лет насекомых на искусственный свет
- Практическое использование лета насекомых на свет
- Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- Роль света в пространственной ориентации насекомых
- 3. Температура Общая характеристика фактора.
- Измерения температуры и термостатирование.
- Влияние температуры на поведение насекомых
- Влияние на насекомых низких и высоких температур
- Влияние температуры на развитие насекомых.
- Влияние температуры на морфологию и окраску
- Термопреферендум
- 4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- Влияние влажности на насекомых
- 5. Осадки
- 6. Атмосферное давление
- 7. Ветер
- 8. Сила тяжести
- 9. Электрические факторы
- 10. Геомагнитное поле
- 11. Электромагнитные колебания
- 12. Геомагнитные бури
- Глава 2. Биологические ритмы
- 1. Основные понятия
- 2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- Методы изучения суточных ритмов
- Распределение активности во времени суток
- Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- Вариации ритмов активности
- 3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- Экологическое значение эндогенного ритма
- Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- Факторы среды – датчики времени
- Время потенциальной готовности
- Циркадианные ритмы
- 4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- Сезонные миграции насекомых
- Сезонный покой
- Диапауза
- Индукция диапаузы внешними факторами
- Фотопериодическая реакция (фпр)
- Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- Фотопериодическая реакция и температура
- Географическая изменчивость фпр
- Реактивация
- Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- Количественные и качественные фпг
- Другие проявления сезонности у насекомых
- Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- Сезонная периодичность–практические приложения
- 5. Лунные и приливные ритмы
- Глава 3. Популяции насекомых
- 1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- Полиморфизм в популяциях
- Основание культуры насекомых
- Изменения генофонда популяций
- Популяции насекомых при смене корма
- 2. Характер размещения насекомых на местности
- Равномерное размещение
- Случайное размещение
- Агрегированное размещение
- 3. Учет численности насекомых
- Простейшие методы учета численности
- Учет численности популяций с помощью проб
- Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- Метод последовательного учета
- Метод корреляционных функций
- Методы учета относительной численности
- 4. Возрастная и половая структура популяции
- Возрастной состав популяции
- Таблицы выживания
- Половой состав популяции
- Партеногенез
- 5. Динамика численности популяций
- Биотический потенциал насекомых
- Роль абиотических факторов среды.
- Конкуренция между особями одного вида
- Конкуренция между видами
- Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- Эпизоотии
- Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- Фазовый портрет динамики численности
- Принцип ультрастабильности
- Типы динамики численности
- Модели динамики численности
- Управление популяциями
- Глава 4. Насекомые в экосистемах
- 1. Изучение видового состава
- 2. Биомасса и поток энергии
- 3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- Жизненные формы
- 4. Взаимосвязи в экосистемах
- Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- Потребности и взаимодействия в экосистемах
- 5. Сукцессии
- Конструктивные сукцессии
- Деструктивные сукцессии
- 6. Антропогенные экосистемы
- Агробиоценозы
- Насекомые города
- Культуры насекомых
- Мониторинг и антропогенные воздействия
- Охрана насекомых
- Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- 1. Предки насекомых и их местобитание
- 2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- 3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- 4.Эволюция питания насекомых
- 5. Коэволюция насекомых и растений
- Основная литература
- Оглавление
- Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170