Фотопериодическая реакция (фпр)

Фотопериодическая реакция– это реакция организма на длину светового дня в суточном цикле. Длина светового дня равна интервалу времени между моментами, когда освещенность становится выше пороговой и когда она падает ниже этого порога. Пороговая освещенность очень невелика, около 0,1 лк, что является типично сумеречной освещенностью. Наступление этого уровня строго приурочено к определенному времени и очень мало изменяется из-за облачности. Таким образом, для насекомого длина светового дня почти не зависит от погоды. Очень важно для точного измерения времени также и то, что ФПР, за редкими исключениями, не связана с реальным уровнем освещенности в течение светового дня. Помимо реакции на абсолютную длину светового дня во многих случаях имеет значение также и возрастание или уменьшение длины дня, на чем мы остановимся несколько позже.

Кривые ФПР показывают процент диапаузирующих особей в зависимости от длины фотопериода. Обычно рассматривается альтернатива: диапауза индуцирована – диапауза отсутствует. Оговорим, однако, что во многих случаях фотопериод влияет не только на саму индукцию, но и на длительность диапаузы (златоглазка Chrysopa corneaSt., бабочка–медведицаSpilarctia imparilis, мухаCalliphora vicinaR.D.). Чаще всего переход от фотопериодов, индуцирующих диапаузу, к не индуцирующим довольно резок – в пределах одного часа. В отдельных же случаях, как у некоторых малярийных комаров родаAnophelesэтот переход является очень постепенным (Е.Б.Виноградова, 1960). Такая генетическая изменчивость ФПР приводит к своеобразному расслоению популяции, т.е. к появлению дополнительных поколений. В случае благоприятной осени эти дополнительные поколения увеличивают численность популяции, в неблагоприятные же годы эти комары погибают, но остаются, как основа, диапаузирующие линии с меньшим числом поколений за год. Итак, ширина переходной зоны кривой ФПР отражает неоднородность в реакциях насекомых одной популяции на фотопериод. Фотопериод, индуцирующий диапаузу у 50% особей называюткритической длиной светового дня.

Возможны два типа ФПР: длиннодневнаяреакция икороткодневная(рис. 10 и 11). В первом случае при длинном световом дне имеет место развитие, а при коротком оно сменяется диапаузой. Длиннодневная ФПР типична для многих поливольтинных видов, имеющих факультативную диапаузу, например, колорадского жука, бабочки–капустницы, щавелевой совки. Этот тип реакции кажется наиболее логичным: сокращение длины светового дня – предупреждение о приближении осенних и зимних холодов. Но диапауза жизненно необходима насекомому и при летнем покое (эстивации). В этом случае именно длинные фотопериоды должны стимулировать ее наступление.

Рис.10. Длиннодневная фотопериодическая реакция насекомых. 1 – листовертка Laspeyre'sia molesta Busck. при 24° С; 2 – белянка Fieris brassicae L. при 24° С; 3 – щавелевая совка Acronycta rumicis L. при 26° С; 4 – колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say. при 24° С (по А.С.Данилевскому, 1961)

Рис.11. Короткодневная фотопериодическая реакция насекомых 1–цикадка Stenocranus minutes F. при 20°С, 2 – тутовый шелкопряд Bombyx тоri L. при 15° С (А.С. Данилевскому, 1961)

Кроме того, реакция на фотопериод совсем не обязательно должна проявляться на следующей стадии и может быть оттянута до следующего поколения. В таких случаях у насекомых наблюдается короткодневный тип реакции, когда короткий световой день стимулирует развитие, а длинный – индуцирует диапаузу. Он более типичен для видов, обитающих к югу от умеренной зоны.

Возможно и сочетание длинно– и короткодневной реакции, так называемый промежуточный тип ФПР, когда развитие может протекать лишь в сравнительно узком диапазоне фотопериодов. Такая ФПР наблюдается, например, у бабочки–желтогузки Euproctis similisFuessly.

Описанные выше кривые фотопериодической реакции были получены в лаборатории при не меняющихся на протяжении развития насекомого фотопериодах. Искусственность таких опытов очевидна, так как в природе длина светового дня никогда не бывает стабильной, но всегда либо увеличивается, либо уменьшается. Показано, однако, что у многих насекомых эти постепенные изменения фотопериода, пока они не доходят до критической длины, не играют никакой роли в индукции диапаузы (Т.А.Волкович, 1986). Но у ряда насекомых ФПР существенно меняется в зависимости от направления изменений фотопериода. Такую реакцию на изменение длины дня называют ступенчатой. Наиболее распространен короткодневно–длиннодневный тип этой реакции, когда увеличение длины светового дня способствует развитию, а уменьшение – диапаузе. Такая ступенчатая реакция обычно совпадает с длиннодневной реакцией на: константный фотопериод и возможна у активных летом насекомых.

В некоторых случаях реакция на константный фотопериод вообще практически отсутствует. Яркий пример подобной реакции дают божьи коровки Chilocorus bipustulatusL. (В.А.Заславский, 1984). При константных фотопериодах у этих жуков обнаруживается лишь очень слабо выраженная промежуточная реакция (рис.12). Жуки диапаузируют практически при любой длине светового дня. Если же этих жуков поместить в камеру с коротким световым днем (9 ч), а затем переносить в разные тоже константные световые режимы, то окажется, что при фотопериодах меньше 16 ч диапауза будет продолжаться, а при фотопериодах больше 16 ч она будет устранена (рис. 13).

Длиннодневно–короткодневный тип ступенчатой реакции характеризуется активным развитием при уменьшении длины светового дня. Такой тип реакции встречается у насекомых с летней диапаузой и осенним развитием.

У одного и того же насекомого возможно сочетание обоих типов ступенчатых реакций. Так, капустная совка Mamestra brassicaeL. в Японии имеет и зимнюю, и летнюю диапаузу. При переносе гусениц из камеры с 12–часовым фотопериодом в 16–часовой возникает летняя куколочная диапауза, а при обратном изменении от 16 ч к 12 имеет место зимняя диапауза (S.Yagi, 1975). В отличие от коровкиChilocorus, у которой при стабильном фотопериоде практически все особи диапаузируют, у японской популяции капустной совки при 14–часовом стабильном фотопериоде развитие протекает без диапаузы.

Рис.12. Фотопериодическая реакция божьей коровки Chilocorus bipustulatus L. на константные фотопериоды. Ось ординат – процент особей в состоянии диапаузы (по В.А.Заславскому, 1984)

Рис.13. Двухступенчатая фотопериодическая реакция божьей коровки Chilocorus bipustulatus L. Ось ординат – процент особей в состоянии диапаузы 1– предварительное нахождение жуков в постоянной темноте, 2 – то же при предварительном фотопериоде 6 ч, 3 – то же при предварительном фотопериоде 9 ч (по В.А.Заславскому, 1984)

Как уже отмечалось выше, ступенчатые реакции могут влиять на наступление диапаузы даже при изменении фотопериода в пределах зон выше или ниже критического порога. Так, у златоглазки Chrysopa corneaSt. фотопериоды 14 и 18 ч – выше порога. Однако резкий переход от 18–часового фотопериода к 14–часовому индуцирует диапаузу у 29% особей (M.J.Tauber et al., 1984). Обратная картина наблюдается у луковой мухиHylemia antiquaMg. Здесь увеличение фотопериода в зоне ниже критической снижает процент диапаузирующих особей, укорочение же фотопериода в зоне выше критической не влияет на уровень диапаузы (Е.Б Виноградова, 1978).