4.Эволюция питания насекомых

Древние ракообразноподобные предки насекомых, по–видимому, как и современные ракообразные, питались разнообразной пищей. В нее входили живые и отмершие растения, трупы и остатки животных, а иногда и мелкие живые животные. Среди современных ракообразных есть виды и с более специализированным питанием. В их число входят хищники, а также формы, соскребывающие водорослевые и бактериальные обрастания.

Скорее всего, предки насекомых питались смешанной пищей. В этом отношении прибойная полоса пляжей дает богатые возможности. Органические частицы, всегда имеющиеся в воде, с пеной, возникающей в зоне прибоя, выбрасываются волнами на берег. При этом определенная часть накатывающейся на берег волны фильтруется сквозь прибрежный песок. Кроме того, море выбрасывает на берег куски водорослей, останки, а иногда и живых водных животных. Все это в настоящее время является пищей морских блох (ракообразных), ногохвосток, в некоторых местах щетинохвосток (мы отмечали выше, что есть прибрежные виды Archaeognatha), a также уховерток и личинок мух.

На заболоченных берегах таких выбросов не было. Однако здесь были мощные водорослево–бактериальные "маты", насыщенные как самыми разнообразными многочисленными животными, так и их останками.

Таким образом, предки насекомых могли питаться остатками животных и морских водорослей, одноклеточных и многоклеточных, а также продуктами их разложения, бактериального и грибного. В среднем девоне в морских выбросах должны были практически отсутствовать любые остатки высших растений, столь обильно выносимые в настоящее время реками в море. Однако ближе к концу девона они уже составляли определенную часть береговых выбросов.

Именно такое смешанное питание, представляющее собой сочетание детритофагии, мицетофагии и хищничества, имеет место у многих современных насекомых древнего происхождения: уховерток (Б.Р.Стриганова, 1980), многих прямокрылых (сверчков, медведок, кузнечиков), у тараканосверчков (Grylloblatidae), личинок и имаго скорпионниц, у примитивных клопов (Ю.А.Попов, 1980). Разлагающиеся, преимущественно растительные, остатки являлись первичной пищей тараканов (Б.Р.Стриганова, 1986), жуков (А.Г.Пономаренко, 1980) и термитов (Д.Л.Жужиков, 1979).

Фактически таково же питание гусениц некоторых примитивных бабочек (Н.Я.Кузнецов, 1940), личинок ручейников и поденок, личинок многих длинноусых двукрылых, обитающих в почве и иле. Столь же разнообразна пища водных личинок – фильтраторов, как, например, личинок многих комаров и мошек.

Напомним, что в пищеварении тараканов, термитов и некоторых других насекомых большую роль играют обитающие в кишечнике симбионты: жгутиковые простейшие и бактерии, которые способны перерабатывать растительные ткани, выделяя, в частности, ферменты, расщепляющие целлюлозу (клетчатку). Бактерии могут быть симбионтами жгутиконосцев, а также их пищей. С другой стороны, бактерии, живущие в кишечнике насекомого, могут сами по себе быть его дополнительной пищей.

Совершенно очевидно, что от миксофагии легко перейти к хищничеству, являющемуся одной из самых ранних пищевых специализаций. Мы отмечали выше, что первыми хищниками среди насекомых были, вероятно, предки стрекоз, в дальнейшем к хищничеству перешли многие клопы и жуки, верблюдки, личинки ряда ручейников, веснянок, вислокрылок, комаров, мух и другие насекомые. Возможно, что хищничество лежало в основе происхождения паразитизма.

Значительно сложнее вопрос о происхождении фитофагии. Питание морскими водорослями после ухода от морского берега исключалось. Питание же гниющими растительными остатками не может быть названо настоящей фитофагией, поскольку гораздо лучше, чем собственные ткани растений, усваиваются продукты их разложения бактериями и грибами, а также сами бактерии и грибы.

Как среди морских выбросов, так и во влажной подстилке всегда имеются различные одноклеточные водоросли, бактерии и грибы. Питание ими также одна из древнейших пищевых специализаций. Возможности такого питания в девоне и карбоне были, поистине, неограниченными. Высшие растения тогда занимали только небольшие заболоченные участки суши. Вся остальная поверхность суши представляла собой каменистую, песчаную или глинистую пустыню, однако было бы неверным предполагать ее полностью безжизненной. В качестве автотрофных организмов здесь могли быть многие бактерии и водоросли (сине–зеленые, а также зеленые и диатомовые), образующие пленки на поверхности камней и грунта. Подобные пленки и сейчас можно найти на глинистых такырах в пустынях. Не следует думать, что они вырабатывают слишком ничтожное количество органического вещества, в пустынях оно достигает 500 кг и выше сухой массы на гектар.

Сине–зеленые водоросли известны уже в докембрийских водных отложениях. Есть основания предполагать, что еще до девона они могли образовывать пленки на поверхностях вне воды.

Наземные обрастания, состоящие из водорослей, бактерий и гифов грибов являются основной пищей современных первичнобескрылых щетинохвосток (Archaeognatha и Thysanura). Некоторые щетинохвостки могут употреблять в пищу и лишайники, представляющие собой, как известно, симбиоз грибов и водорослей. Однако, по палеонтологическим данным, лишайники обнаруживаются лишь в триасе, может быть, с конца перми. Грибами, водорослями и лишайниками, нарастающими на различных поверхностях, питаются сеноеды, впервые появляющиеся в отложениях пермского периода. Та же пища у большинства широко распространенных и известных начиная с девона ногохвосток, которые, впрочем, ближе к многоножкам, чем к насекомым.

Питание водорослями, бактериями и грибами все же трудно назвать истинной фитофагией. Переход к питанию высшими растениями у насекомых растянулся на очень длительный срок. Первые небольшие растения, относящиеся к риниевым, появились на суше или на мелководье еще с конца силура. Относящиеся к той же группе псилофиты обнаружены в геологических отложениях раннего девона, предки папоротников – в среднем девоне, плауновые и хвощевидные, включая и древесные формы, – только в позднедевонских отложениях.

Первые же повреждения растений – проколы – были обнаружены на семязачатках древнейших голосеменных, семенных папоротников и кордаитов. Не без оснований предполагается, что семязачатки были проколоты и высосаны насекомыми карбона Palaeodictyoptera, обладавшими довольно толстым и мощным хоботком (А.Г.Шаров, 1973). Моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротникообразные растения тоже, вероятно, использовались древними насекомыми, особенно сосущими, однако прямые доказательства этого отсутствуют. Во всяком случае, многие папоротники обладают совершеннейшей химической защитой от насекомых, что навряд ли могло появиться без взаимодействия насекомых и этих растений. Современные споровые растения, хотя редко, но все же повреждаются насекомыми, в частности, личинки некоторых пилильщиков питаются папоротниками и хвощами, гусеницы примитивных молей (Micropteryx), личинки некоторых двукрылых поедают печеночные мхи.

Пыльца голосеменных и покрытосеменных растений широко используется в пищу многими насекомыми. Пыльца богата питательными веществами, она вырабатывается растениями, особенно ветроопыляемыми, в громадных количествах. Всем известно, что во время цветения наших хвойных поверхность почвы местами окрашена в желтый цвет покрывающей ее пыльцой, а по краям луж возникают желтые ободки. Пыльца включается в диету многих детритофагов. По наблюдениям С.И.Малышева (1966), личинки скорпионницы Panorpa communisL. охотно поедают свежую пыльцу сосны.

Естественно, что к питанию пыльцой прежде всего приспособились имаго многих насекомых. Богатые пыльцой стробилы голосеменных были хорошо заметны и на них, по–видимому, начиная с пермского периода, питались некоторые жуки, сетчатокрылые, ручейники, а также ряд других вымерших в настоящее время насекомых. Бабочки произошли от ручейни–кообразных форм и примечательно, что наиболее древние по происхождению моли Micropterygidae питаются во взрослом состоянии также пыльцой, которую раздавливают своими специально приспособленными мандибулами. Представители этой группы обнаружены в отложениях верхней юры.

Начиная с триаса, к этим насекомым присоединились примитивные пилильщики Xyelidae. Однако в отличие от насекомых, перечисленных выше, эти сохранившиеся и в настоящее время перепончатокрылые откладывают яйца в стробилы голосеменных и личинки развиваются за счет генеративных органов растения. Правда, выдвинуты предположения, что в пермском периоде некоторые равнокрылые насекомые откладывали яйца внутрь еще не раскрывшихся стробилов (Е.Э.Беккер–Мигдисова, 1972), в триасе стробилы подобным же образом использовались древними жуками–долгоносиками (В.В.Жерихин, 1980).

Нектар, служащий для привлечения насекомых, появился в цветках покрытосеменных растений не раньше мелового периода, примерно в то время, когда покрытосеменные резко потеснили всю остальную флору в пределах планеты. Нектар не является полноценным питанием, так как содержит в основном сахара и некоторые вещества гормональной природы. Аминокислоты, столь обильные в пыльце, в нем отсутствуют. Следовательно, нектар как углеводная пища является прежде всего энергетическим ресурсом, способствуя удлинению жизни имаго и миграциям насекомых. Выделение нектара необязательно связано с цветками. Так, нектарники имеются, например, на листьях хлопчатника, черешни, вики и некоторых других растений.

Однако еще до появления нектарников на растениях многие насекомые питались сахаристыми жидкостями – падями, являющимися выделениями тлей и других сосущих насекомых. Тли появились уже в триасе, в их выделениях помимо сахаров могут быть и аминокислоты. Падь используется прежде всего потребителями нектара – перепончатокрылыми, двукрылыми, бабочками. Широко известен возникший на основе потребления пади симбиоз муравьев и тлей.

Питание органами растений явно началось с освоения их жидкого содержимого. Сосущие насекомые либо проникают хоботком внутрь клеток паренхимы, высасывая из них содержимое, либо как бы "подключаются" к проводящей системе растения – флоеме, транспортирующей продукты фотосинтеза от листьев ко всему растению (Э.К.Гринфельд, 1978). При этом насекомое получает практически полный набор питательных веществ, включая аминокислоты. В частности, содержание аминокислот в пище имеет большое значение для жизнедеятельности тлей. Плодовитость последних заметно возрастает при несбалансированности метаболизма в растении при преобладании процесса гидролиза белков над синтезом (В.М.Афонина, 1970). Отметим также, что при сосании в растение попадает некоторое количество слюны насекомого, которая содержит карбогидразу, разлагающую сложные сахара.

Гораздо более сложным для насекомого оказалось включение в питание фотосинтезирующих и опорных тканей, т.е. живых листьев и древесины. Существенно облегчало это задачу то, что растительные ткани внутри насекомого переваривались не столько самими насекомыми, сколько их внутрикишечными симбионтами. В некоторых же случаях пищей насекомых являются не сами растительные ткани, а мицелий и конидии грибов, растущих на этих тканях.

Первыми насекомыми, грызущими листья, были, скорее всего, примитивные палочники триасового периода. Позже к ним присоединились прямокрылые. В юрском периоде, как предполагает В.В.Жерихин (1980), личинки пилильщиков перешли от питания в стробилах к поеданию хвои, а также к жизни и питанию внутри растительных тканей: в стеблях и стволах.

Жуки переходят к питанию листьями значительно позже. Сначала питаться таким кормом могут лишь имаго, позже филлофагами становятся и личинки (жуки–листоеды). Вероятно, исходной формой здесь было также поедание генеративных органов растения или только палинофагия (питание пыльцой). Обитание же личинок жуков в древесине отмечается несколько раньше – в меловом периоде. До этого, по–видимому, жили в разрушающейся древесине, питаясь мицелием грибов. И в настоящее время некоторые жуки–короеды специально заражают выгрызенный для потомства маточный ход под корой дерева грибами. Эти грибы за время развития яиц разрастаются под корой и вылупившиеся личинки питаются мицелием. Самки этих жуков имеют даже специальные приспособления для переноса конидиев грибов. Заражение древесины грибами производят не только жуки–короеды, но также и усачи, среди перепончатокрылых – рогохвосты.

Аналогичным образом широко известные тропические муравьи–листорезы питаются конидиями грибов, вырастающих на тщательно пережеванных этими муравьями листьях, помещенных в специальные камеры в муравейнике. Муравьи–листорезы кормят конидиями также и личинок. При вылете из гнезда молодые самки всегда несут с собой кусочки грибницы с конидиями для будущего муравейника.

Подобные же "грибные сады" известны у некоторых высших термитов. Обычная плесень, а иногда специально разводимые грибы растут на экскрементах термитов, смешанных с кусочками растительных тканей. Грибы расщепляют химически устойчивые соединения, усваивают их, а затем служат пищей термитам.

Примерно ту же роль играют кишечные симбионты. Так, личинки жуков–бронзовок, питающиеся сухой хвоей, богатой клетчаткой, переваривают эту пищу не сами, а с помощью бактерий и жгутиконосцев, обильно заселяющих выросты их кишечника. Фактически они питаются бактериями и жгутиконосцами, а не тем, что они пережевывают и проглатывают (Б.Н.Шванвич, 1949). Как мы отмечали выше, расщепление целлюлозы (клетчатки) с помощью находящихся в кишечнике жгутиконосцев и бактерий широко распространено у термитов (Д.П.Жужиков, 1979). Благодаря жгутиконосцам, термиты могут жить, даже питаясь чистой ватой.

Следует отметить, что иногда насекомые все же способны переваривать столь "трудную" пищу, как клетчатка, без помощи симбионтов. Таковы, например, личинки некоторых усачей. С другой стороны, живущая в древесине гусеница Cossusне может сама переваривать клетчатку и не имеет приспособленных к этому симбионтов. В древесине кроме клетчатки имеются и другие, более питательные вещества, хотя и в очень малых количествах. Поэтому гусеница данной бабочки развивается не менее трех лет, пропуская сквозь кишечник громадное количество древесины.

Предполагается, что от питания мицелием к фитофагии перешли такие крупные группы как двукрылые и бабочки. Так, для галлиц (Cecidomyidae) показано, что от первичной детритофагии в почве личинки могли перейти к фитофагии, попадая вместе с проникающим в отмирающие растительные ткани мицелием внутрь растения (Б.М.Мамаев, 1968). Такой же переход к фитофагии может иметь место у личинок некоторых видов Syrphidae, Helomysidae и Drosophilidae (Н.П.Кривошеина, А.И.Зайцев, 1989).

Возможен и переход к фитофагии путем заселения личинками мягких сочных частей растения: конусов роста, формирующихся плодов. В целом для личинок высших двукрылых характерно обитание в жидкой среде, богатой питательными веществами.

У бабочек, согласно Н.Я.Кузнецову (1941), исходным типом питания также была детритофагия. В частности, именно полусгнившей листвой питаются молодые гусеницы Phassus schamilChr. Позже они переходят, подобно другим тонкопрядам, на питание корнями растений снаружи или внутри них. Трудно сказать, играет ли мицелий грибов какую–либо роль в питании тонкопрядов. Однако моли Oecophoridae, живущие под корой гниющих деревьев, явно потребляют в пищу растущие там грибы. Питание мицелием отмечено также у ряда огневок. Моли родаScardia(Tineidae) питаются плодовыми телами грибов–трутовиков. Не исключено, что какой–то из этих типов питания послужил основой для потребления древесины древоточцами (Cossidae). Гусеницы стеклянниц (Aegeriidae) младших возрастов вгрызаются в молодые побеги или даже черешки листьев и лишь позже переходят к жизни внутри ветвей.

Гусеницы многих молей минируют листья разных растений. Интересно, что, согласно И.Д.Сукачевой (1980), в отложениях верхнего мела и палеогена обнаружены только те бабочки, которые в настоящее время являются детритофагами или минерами листьев. К ним прибавляются также гусеницы с переносными чехликами (Psychidae, Coleophoridae). Бабочки, у которых гусеницы живут открыто, появляются только в олигоцене. По–видимому, переход к открытой жизни на листве мог проходить и через сооружение укрытий из свернутых листьев, подобных тем, что делают гусеницы многих листоверток.

Столь же разнообразными путями насекомые могли переходить к гематофагии. Наиболее очевидный путь – переход от детритофагии к обитанию в укрытиях и норах, где скапливается большое количество остатков животного происхождения. Самые древние кровососы (блохи?) известны с нижнего мела (В.В.Жерихин, 1980). Не исключено, что они питались на птерозаврах (А.Г.Пономаренко, 1976). Современные пухоеды в какой–то мере способны питаться кровью на расчесах, возможно, что это один из путей перехода к кровососанию.

В основе кровососания у длинноусых двукрылых (комаров, мошек, мокрецов и москитов), а также слепней, по–видимому, лежит хищничество (Н.А.Тамарина, 1987). Действительно, например, мокрецы одних видов питаются кровью высших теплокровных животных, в том числе и человека, а другие – гемолимфой различных насекомых, часто гусениц. Среди современных москитов распространено питание на рептилиях.

Таково же происхождение кровососания у клопов (Cimicidae, Reduviidae –Triatominae). Представители последнего семейства сохранили хищничество наряду с кровососанием.

Высшие мухи (Cyclorrapha) переходят к кровососанию (мухи–жигалки Stomoxys, мухи цецеGlossina), по–видимому, на основе широко распространенного среди них питания любыми жидкостями, содержащими большое количество органики, в частности, слезной жидкостью, слизистыми выделениями организма, выделениями потовых желез.