Принцип ультрастабильности

Воздействие любого фактора на популяцию определяется уровнем численности последней. При этом каждый из факторов оказывает максимальное воздействие на определенном уровне плотности, а при более высоких уровнях его значение может быть невелико. Поэтому с ростом численности популяции то одни, то другие факторы оказываются регулирующими ее численность и являются преградой на пути массового размножения (рис.39).

Такая ступенчатая схема регуляции обеспечивает ее ультрастабильность (Г.А.Викторов, 1967). На наиболее низком уровне численности популяция сдерживается многоядными хищниками и паразитами. На более высоком уровне основным регулятором являются специализированные энтомофаги. Эпизоотии и нехватка корма реально влияют на численность при ее высоком уровне. В природе, однако, достижению такой численности препятствует массовая эмиграция или дифференциация популяции во времени, например по длительности диапаузы.

Диапазон плотности, в котором фактор может регулировать численность популяции, связан прежде всего со способностью этого фактора быстро реагировать на изменение плотности, с его инерцией. Так, увеличение численности жертвы может приводить к увеличению численности энтомофага только в его следующем поколении, т.е. инерция энтомофагов как фактора очень велика. Меньше инерционность у возбудителей заболеваний, хотя зараженность обычно возрастает не сразу, а часто на протяжении нескольких поколений. Инерция здесь может уменьшаться за счет повышения восприимчивости, связанного, например, с ухудшением или недостатком корма или со слишком холодной и сырой погодой. Внутривидовые регуляторные механизмы действуют незамедлительно, и их эффект не связан с численностью предыдущих поколений (конкуренция за пищу и пространство, каннибализм). По-видимому, прежде всего при высоких уровнях численности должно проявляться регулирующее действие абиотических факторов, которые также отличаются быстрым действием).

Рис.39. Схема порогов и зон активности основных механизмов регуляции численности насекомых (по Г.А.Викторову, 1967)

Таким образом, на низких уровнях численности регуляторами являются: прежде всего факторы с большой инерцией, а на высоких – быстродействующие.

Наличие инерционных механизмов делает всю систему менее жесткой. Примечательно, что у видов, способных к массовым размножениям, например у сибирского шелкопряда, безынерционные механизмы включаются только на довольно высоких уровнях численности. Паразиты же при создавшихся благоприятных для размножения этого вида условиях часто не "успевают" за ростом численности хозяина. У видов с более устойчивым уровнем популяции инерционность в регуляции невелика, например, их специализированные паразиты способны к очень быстрому размножению.

Очевидно, что при попытках увеличить численность каких–либо полезных видов, исходно уже обитающих в данном биотопе, за счет выпуска специально разведенных в лаборатории насекомых немедленно включаются мощные регулирующие механизмы, которые быстро доводят эту численность до исходного уровня. Так, даже после многократных выпусков трихограммы ее численность в поле быстро снижается до минимума. То же самое происходит при промышленном разведении пчел–мегахил, которые при выставлении искусственных гнездовий в поле в массе заражаются паразитами (В.И. Голиков, 1989).

Наоборот, для сельскохозяйственных растений особую опасность представляют насекомые–фитофаги, лишь недавно обосновавшиеся в данном районе (адвентивные виды), поскольку их биоценотические отношения с местными видами еще не сложились и сдерживающее влияние хищников и паразитов почти отсутствует. В таких случаях оказывается особенно эффективной интродукция энтомофагов из тех районов, откуда происходит данный вид фитофага (С.С. Ижевский, 1983).