Равномерное размещение
Такое размещение встречается редко, так как возможно лишь в относительно однородной среде. Оно обычно вызвано резко конкурентными отношениями между особями, их взаимным "отталкиванием" и наиболее вероятно у насекомых с четко выраженной К-стратегией, т.е. таких насекомых, которые жестко привязаны к определенному биоценозу и возможности их размножения ограничены. Так, относительно равномерно распределены некоторые хищные насекомые, активно оберегающие свою территорию (стрекозы, ктыри). Равномерное размещение может проявиться также и при очень большой плотности населения, когда отсутствует или резко подавлена возможность эмигрировать, например, в лабораторных культурах. Однако такое размещение возникает только в том случае, если механическое раздражение, запах или вид другой особи отталкивают их друг от друга. Как мы отмечали выше, именно так распределены в субстрате личинки малого мучного хрущака при большой плотности популяции.
При равномерном размещении каждая особь занимает примерно одинаковую площадь. Тогда, если размеры пробы значительно больше, чем эта площадь, количество особей в пробах будет примерно постоянным и близким к арифметической средней:
где S-площадь пробы, аr-среднее расстояние между особями. Итак, в случае равномерного размещения дисперсия между пробами относительно мала и, соответственно, отношениевсегда меньше единицы.
При размере же проб меньше средней площади, занимаемой особью, анализ покажет случайное распределение, соответствующее формуле Пуассона, которое описано в следующем разделе.
Равномерное размещение на местности хорошо описывается теоретическим биномиальным распределение (А.В.Смуров, Л.В.Полищук, 1989). Биологический смысл биномиального распределения здесь будет заключаться в следующем.
Предположим, что минимальная территория, занимаемая одной особью, равна s. Естественно, что по тем или иным причинам между особями, скорее всего, будут незанятые места – "пустые" пространства. Представим себе, что каждая проба захватывает площадь S, равнуюs, и границы каждой пробы точно совпадают с границами территорий, принадлежащих особям. Тогда часть проб будет содержать по одной особи, а часть проб будет пустыми. Например, если занята половина территории, то наиболее вероятно, что в половине наших проб будет по одной особи, а в половине проб не будет ни одной особи. В общем же случае, если вероятность того, что территория занята, равнаp, а не занята –q, гдеp+q= 1, то отношение числа проб с одной особью к числу пустых равноp:q.
Увеличим площадь пробы вдвое. Тогда число потенциальных мест в пробе будет равно S/s= 2.
Тогда возможны следующие три ситуации при взятии пробы: или в пробе 2 особи, или в пробе 1 особь, или проба пуста. Вероятность каждой из этих ситуаций определяется коэффициент уравнения
(p+q)=p+ 2pq +q, т.е. 1:2:1.
Теперь рассмотрим случай, когда из каждых четырех территорий одна занята, а три свободны, т.е. вероятности p= 1/4,q= 3/4. Тогда, если S=2s, то по две особи будут вот всего количества проб, по одной в, а полностью будут пустыми - в, т.е. их соотношение будет выражено числами 1:6:9.
Как правило, площадь пробы существенно превышает площадь территории, занимаемой одной особью. Если соотношение этих площадей n, то эмпирическое распределение будет соответствовать последовательным членам развернутого уравнения (p+q), т.е. биномиального распределения (бином Ньютона).
- Предисловие
- Введение Предмет экологии насекомых
- Экология насекомых и современное человечество
- Насекомые полезные и вредные
- Насекомые – вершина эволюции животного мира
- Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- Преимущества и недостатки мелких размеров
- Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- 1. Основные положения аутэкологии насекомых
- Абиотические и биотические факторы среды
- Макро, мезо– и микроклимат
- Основные принципы воздействия абиотических факторов
- Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- 2. Свет
- Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- Воздействие света на насекомых
- Предпочитаемая освещенность
- Лет насекомых на искусственный свет
- Практическое использование лета насекомых на свет
- Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- Роль света в пространственной ориентации насекомых
- 3. Температура Общая характеристика фактора.
- Измерения температуры и термостатирование.
- Влияние температуры на поведение насекомых
- Влияние на насекомых низких и высоких температур
- Влияние температуры на развитие насекомых.
- Влияние температуры на морфологию и окраску
- Термопреферендум
- 4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- Влияние влажности на насекомых
- 5. Осадки
- 6. Атмосферное давление
- 7. Ветер
- 8. Сила тяжести
- 9. Электрические факторы
- 10. Геомагнитное поле
- 11. Электромагнитные колебания
- 12. Геомагнитные бури
- Глава 2. Биологические ритмы
- 1. Основные понятия
- 2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- Методы изучения суточных ритмов
- Распределение активности во времени суток
- Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- Вариации ритмов активности
- 3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- Экологическое значение эндогенного ритма
- Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- Факторы среды – датчики времени
- Время потенциальной готовности
- Циркадианные ритмы
- 4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- Сезонные миграции насекомых
- Сезонный покой
- Диапауза
- Индукция диапаузы внешними факторами
- Фотопериодическая реакция (фпр)
- Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- Фотопериодическая реакция и температура
- Географическая изменчивость фпр
- Реактивация
- Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- Количественные и качественные фпг
- Другие проявления сезонности у насекомых
- Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- Сезонная периодичность–практические приложения
- 5. Лунные и приливные ритмы
- Глава 3. Популяции насекомых
- 1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- Полиморфизм в популяциях
- Основание культуры насекомых
- Изменения генофонда популяций
- Популяции насекомых при смене корма
- 2. Характер размещения насекомых на местности
- Равномерное размещение
- Случайное размещение
- Агрегированное размещение
- 3. Учет численности насекомых
- Простейшие методы учета численности
- Учет численности популяций с помощью проб
- Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- Метод последовательного учета
- Метод корреляционных функций
- Методы учета относительной численности
- 4. Возрастная и половая структура популяции
- Возрастной состав популяции
- Таблицы выживания
- Половой состав популяции
- Партеногенез
- 5. Динамика численности популяций
- Биотический потенциал насекомых
- Роль абиотических факторов среды.
- Конкуренция между особями одного вида
- Конкуренция между видами
- Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- Эпизоотии
- Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- Фазовый портрет динамики численности
- Принцип ультрастабильности
- Типы динамики численности
- Модели динамики численности
- Управление популяциями
- Глава 4. Насекомые в экосистемах
- 1. Изучение видового состава
- 2. Биомасса и поток энергии
- 3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- Жизненные формы
- 4. Взаимосвязи в экосистемах
- Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- Потребности и взаимодействия в экосистемах
- 5. Сукцессии
- Конструктивные сукцессии
- Деструктивные сукцессии
- 6. Антропогенные экосистемы
- Агробиоценозы
- Насекомые города
- Культуры насекомых
- Мониторинг и антропогенные воздействия
- Охрана насекомых
- Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- 1. Предки насекомых и их местобитание
- 2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- 3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- 4.Эволюция питания насекомых
- 5. Коэволюция насекомых и растений
- Основная литература
- Оглавление
- Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170