Стадия развития, чувствительная к фотопериоду

Чувствительность к фотопериоду чаще всего проявляется на стадии, предшествующей диапаузе. Так, диапауза на стадии куколки обычно индуцируется в зависимости от режима, в котором были выращены гусеницы. Диапауза у имаго часто определяется фотопериодическими условиями, в которых находилась куколка, но иногда условиями содержания личинок. Чувствительность к фотопериоду может долго сохраняться у имаго насекомых, живущих несколько лет, например у жужелиц, и диапауза у них может повторяться многократно.

Сложнее вопрос об, индукции эмбриональной диапаузы. У тутового шелкопряда, например, яйца диапаузируют в том случае, если яйца и гусеницы первых возрастов родительского поколения развивались при длинном световом дне. У тлей диапауза яиц может определяться теми фотопериодическими условиями, в которых находилось поколение "бабушек".

В тех случаях, когда фотопериодические и температурные воздействия не отражаются на развитии самой особи, но изменяют реакцию дочернего поколения, такой эффект называют материнским влиянием. При этом возможны все варианты: от жесткой зависимости от условий, в которых содержалось родительское поколение, как у тутового шелкопряда, до сравнительно небольшой модификации ФПР дочернего поколения.

Материнское влияние возможно и при температурном управлении диапаузой. Так, у трихограммы Trichogramma pintoiVoegele, чем выше температура, при которой развивалось родительское поколение, тем ниже склонность к диапаузе у дочернего. УTrichogramma evanescensWestw., наоборот, высокая температура способствует появлению диапаузы в дочернем поколении.

Конечно, не всегда можно отличить материнское влияние от воздействия фактора на развивающийся эмбрион яйца, которое еще находится в теле матери. Если у мясных мух Calliphoridae имеет место материнское влияние (Т.П.Богданова и др., 1978; Е.Б.Виноградова, 1984,1991), то у мух семейства Sarcophagidaе удается показать восприятие фотопериодической информации сквозь покровы тела матери непосредственно самим эмбрионом (Е.Б.Виноградова, 1978).

Продолжительность времени, в течение которого организм насекомого чувствителен к факторам, индуцирующим диапаузу, различна у разных насекомых и меняется от нескольких дней в течение жизненного цикла (комары рода Aedes) до всего цикла развития (муравьиный левMyrmeleon formicariusL.). В ряде случаев чувствительность к фотопериоду сохраняется и после наступления диапаузы и увеличивает ее длительность. Так, чувствительность гусеницOstrinia nubilalisHb. к фотопериоду исчезает только к середине декабря, т.е. к тому времени, когда наступает устойчивое похолодание. Известны также факты длительного поддержания летней диапаузы длинным световым днем. Подробнее на вопросах о поддержании и прекращении диапаузы мы остановимся в следующих разделах.

Для получения определенного фотопериодического эффекта совсем не обязательно, чтобы насекомое воспринимало один и тот же фотопериод в течение всего интервала времени, когда оно к нему чувствительно. Так, для индукции диапаузы у капустной совки Mamestra brassicaeL. достаточно воспринять всего 14–15 коротких фотопериодов (критический пакет фотопериодической информации – В.П.Тищенко, 1977). Остальные же фотопериоды могут быть как угодно длинными. Однако, например, у щавелевой совкиAcronycta rumicisL. наступление диапаузы определяется конечным режимом, в котором находились гусеницы этого вида, чувствительные к фотопериоду.