2. Биомасса и поток энергии

Биомасса– это суммарная масса всех организмов данного таксона, входящих в данную экосистему. Следовательно, чтобы непосредственно определить биомассу в пределах биотопа, надо было бы собрать всех особей данного вида во всем биотопе и их взвесить. Как и в случае определения численности, это невозможно. Однако, зная численность популяции и среднюю массу особи, можно легко определить и биомассу всей популяции. В предыдущем разделе обсуждалось доминирование того или иного вида по численности. Однако в жизни биоценоза при одинаковой численности крупные объекты могут иметь гораздо большее значение, чем мелкие.

В то же время, мелкие виды в биоценозе обычно представлены большим количеством особей, чем крупные (правило М.С.Гилярова).

Взвешивание насекомых для определения их биомассы оказывается довольно сложной задачей. Выявляется, что вес отобранных из пробы насекомых довольно быстро падает сначала за счет испарения влаги, оказавшейся на покровах (особенно после использования спирта, формалина и т.д. для консервирования материала), а потом в результате испарения внутренней жидкости сквозь покровы. Обычно при переходе от одного типа испарения к другому наблюдается некоторое замедление испарения. Вес в этот момент и считается истинным показателем биомассы насекомого. Очевидно, что этот метод требует много времени и труда.

Иногда используют в качестве показателя биомассы сухой вес насекомых, но это достаточно сложно в полевых условиях. Содержание воды в теле насекомых меняется в пределах 40–85%. Особенно много воды в теле личинок двукрылых. Кроме того, может существенно меняться вес содержимого кишечника, который, например у гусениц, составляет до 60% веса всего тела. При определении биомассы обычно измеряют вес особей разного размерного класса (часто на разных стадиях развития), а затем умножают этот вес на соответствующее количество. Иногда биомассу определяют по длине тела с использованием предварительно построенных номограмм. Этот метод дает более точные результаты, если объекты обладают удлиненным телом.

Биомасса определяется ролью данного таксона в биоценозе. Как правило, наименьшей биомассой обладают паразиты и хищники, а наибольшей – сапрофаги. Интересно, что поедающие свежую зелень, насекомые–фитофаги имеют примерно такой же суммарный вес – несколько десятков килограммов на гектар – как и питающиеся той же пищей млекопитающие в естественных биоценозах. Среди сапрофагов дождевые черви обладают большей биомассой, чем насекомые. Однако и биомасса насекомых может быть значительной. Так, при переработке 1 т навоза личинками мух масса последних в субстрате может достигать 200 кг. Конечно, чем больше органических остатков содержится в детрите и почве, тем больше биомасса обитающих там членистоногих. В обычных же почвах и в лесной подстилке биомасса мелких членистоногих составляет тысячные – десятитысячные доли процента от массы всего субстрата.

Другая важнейшая характеристика роли популяции в биоценозе – это ее участие в общем потоке энергии. Для насекомых, как и для других гетеротрофов, исходным источником энергии являются растения. Потребляемая насекомым пища может расходоваться, во-первых, на увеличение собственной биомассы (и, соответственно, энергия при этом может передаваться следующим звеньям трофической цепи) и, во-вторых, – на процесс метаболизма.

Рис.40. Зависимость потребления кислорода от массы тела у ногохвосток. Вверху – ось абсцисс в логарифмической шкале, внизу – в арифметической. Точки – результаты измерений по четырем весовым классам: 0 –0,001 мг; >0,001 –0,1 мг; >0,1 –1 мг; >1 мг (по Ю.Б.Бызовой из Ю.И.Лернова, 1975)

Первая часть потока энергии может быть учтена путем определения калорийности тканей насекомых. Вторую часть учитывают по интенсивности потребления кислорода. При этом иногда пользуются номограммами, показывающими зависимость потребления кислорода от массы тела. Здесь четко проявляется правило, упомянутое выше: интенсивность обмена на единицу массы падает с увеличением массы животного (рис.40). При определении уровня метаболизма следует поддерживать ту же среднюю температуру, которая имеет место в тех микробиотопах, где обитает данный вид.

Ю.Одум (1975) приводит замечательный пример изменений в течение сезона всех трех характеристик популяции: численности, биомассы и потока энергии на примере прямокрылого Orchelinum fidicinum, обитающего на засоленных болотах (рис.41). Эти растительноядные насекомые имеют одну генерацию за год. Численность и биомассу определяли через каждые 3–4 дня. Соответственно, можно было подсчитать прирост массы в калориях. В лаборатории измеряли также интенсивность дыхания насекомых на разных стадиях развития. Эти данные переводили в калории, а также корректировали соответственно реальной температуре в биотопе.

Конечно, численность была максимальной в самом начале сезона после выхода из яиц личинок первого возраста, далее она уменьшалась. Суммарная биомасса, наоборот, увеличивалась с ростом насекомых. Максимальный же поток энергии, имел место перед серединой летнего сезона, когда происходило интенсивное питание нимф.

Только комплекс этих трех характеристик дает полное представление о роли вида в биоценозе. Так, Ю.И.Чернов (1975) отмечает, что при зарастании грунта в тундре интенсивность дыхания ногохвосток наиболее высока в начале сезона, когда больше мелких особей и сильнее прогрев грунта солнечными лучами.