Взаимодействия насекомого–фитофага и растения

В случае повреждения насекомыми растение способно "мобилизовать" защитные реакции и повысить свой иммунитет. При этом растение изменяет определенным образом свой химический состав, и начинает отпугивать насекомых. Вырабатываемые растением вещества могут препятствовать усвоению корма (например, при появлении в тканях растения ингибиторов протеиназы) или снижать плодовитость насекомых. В некоторых же случаях растение становится токсичным для фитофага. Широко распространены и другие способы самозащиты растения от поедающего его насекомого, например выделение смолы, в которой гибнет насекомое, или появление коркового слоя, мешающего питанию. Сложная картина механизмов, обеспечивающих устойчивость растения к насекомым подробно описана в работе И.Д.Шапиро и Н.А.Вилковой (1973). Таким образом, растение способно в определенной степени сдерживать увеличение популяции фитофага.

Однако при массовом размножении фитофага растение ослабляется и становится неспособным противостоять нападению. В этом случае возникает положительная обратная связь, приводящая в конце концов к распаду системы, т.е. к гибели растения. Интересный пример таких взаимодействий приводят А.С.Исаев и др. (1984), описывая динамику взаимодействия большого хвойного черного усача (Monochamus urussoviFisch.) с его кормовым деревом – сибирской пихтой. Личинки этих жуков питаются лубом и частично древесиной, пихта же отлично защищается от них, интенсивно выделяя смолу. Но только здоровые деревья способны противостоять нападению усача. Поэтому жуки развиваются в основном за счет ветровала и отдельных старых и ослабленных деревьев, не причиняя вреда лесу. В какой-то мере жуки могут быть даже полезными, устраняя отстающие в росте деревья. Имаго же питаются, объедая кору с веток и иногда даже их окольцовывая. В норме этих жуков немного и они не наносят деревьям существенного вреда. Такая устойчивая популяция усача может существовать сколь угодно долго.

Совсем иная ситуация возникает при ослаблении и гибели части деревьев под влиянием пожаров, промышленных выбросов или после массового размножения сибирского шелкопряда, объедающего всю хвою. В этом случае жуки исходно имеют много субстрата, пригодного для развития личинок. Жуки размножаются в массе, и повреждений, наносимых имаго, становится так много, что от них ослабляются и практически здоровые деревья. Численность популяции резко возрастает, и вспышка кончается только после гибели всех пихт в лесу.

В экологической литературе хищникам и особенно паразитам уделяется большое внимание, так как предполагается, что именно они регулируют численность популяции, увеличивая свой пресс при массовом размножении их жертв и ослабляя его в годы с низкой численностью.

Здесь мы основное внимание уделим паразитам, как влияющему на численность фактору. Модели хищничества очень близки к моделям паразитизма. Основное различие заключается в том, что у паразита число отложенных им яиц определенным образом соответствует числу найденных им хозяев, у хищника же эта связь не столь однозначна.

Простейшая модель взаимодействия популяций хозяина и паразита была представлена У.Томпсоном (W.R.Thompson, 1924). Эта модель была разработана для случая, когда плотность популяции хозяина исходно высока и поэтому паразит тратит мало времени на поиск. Предполагается также, что при каждой встрече самка паразита будет откладывать в хозяина по одному яйцу, (что не исключает возможность повторного заражения при последующей встрече). Тогда число отложенных всеми паразитами яиц N (=число встреч с хозяином) может быть определено по формуле:

N = PF,

где P– численность (плотность) паразита, аF – его средняя плодовитость. Если плотность определяется в расчете на 1 м, тоPF – это количество яиц, отложенных на 1 м.

При случайном (пуассоновском) распределении яиц хозяина и возможности многократного заражения при повторных встречах, доля незараженных хозяев равна:

(10)

где е– основание натуральных логарифмов,P– плотность паразита в поколенииt,N– плотность популяции хозяина в поколенииt,F– плодовитость паразита.

Соответственно, плотность популяции хозяина в поколении t+1 будет:

(11)

а плотность популяции паразита в поколении t+1 будет:

(12)

При такой ситуации возможны два выхода: либо продуктивность паразита окажется слишком мала, чтобы существенно снизить биотический потенциал хозяина – тогда обе популяции будут увеличивать свою численность, либо паразит уничтожит всех хозяев и вымрет сам. При введении в модель верхнего уровня численности хозяина, допускаемого ресурсами, модель предсказывает полное вымирание и хозяина, и паразита. Если ввести в формулу верхний порог численности паразита, вся система может существовать неограниченно долго. Однако модель Томпсона основана на неверной предпосылке о независимости количества яиц, отложенных паразитом, от плотности популяции хозяина. Этого недостатка лишена модель Л.Никольсона и В.Бейли (A.J.Nicholson, V.A.Bailey, 1935), которые также пытались объяснить имеющее обычно место в природе длительное сосуществование паразита и хозяина.

Эти авторы исходили из следующих предположений. В течение своей жизни самка паразита в поисках хозяина обследует определенную площадь – а. Величину этой площади можно считать в среднем постоянной и характерной для вида. Можно предположить далее, что поиск беспорядочен и траектория движения самки напоминает броуновское движение. Действительно, например, у трихограммы перемещение самок в поисках яиц хозяина происходит по сложной запутанной линии (рис.32) (отметим, однако, что при попадании на участок поверхности, загрязненной кайромоном – привлекательным для паразитов веществом, оставляемым бабочкой на поверхности при откладке яиц, характеристики движения трихограммы меняются и резко возрастает число поворотов). Другое предположение этих авторов – количество яиц, которое может отложить самка паразита, не ограничено по сравнению с числом хозяина.

Приняв эти предположения, перейдем к самой модели. Очевидно, что если плотность популяции хозяина N, а самка паразита обследует площадьа, то она встретит и соответственно заразит а N хозяев, т.е. ее плодовитость

F = aN.

Рис.32. Пример траектории движения трихограммы на горизонтальной плоскости. Точки нахождения трихограммы через определенные интервалы времени соединены прямыми (по В.Б.Чернышеву и др., 1988)

Подставив это значение в формулу Томпсона (12), получим, что число погибших от паразита хозяев, равное числу паразитов в следующем (поколении, будет:

(13)

Если территория, обследуемая одной самкой, равна а, то группа самок Pобследует площадь, меньшую произведенияaP, так как траектории самок перекрещиваются друг с другом. Анализ этих случайных перекрытий обследованных территорий показывает, что имеет место следующее соотношение:

, (14)

где N– исходное число хозяев, S– число хозяев, оставшихся незараженными. Соответственно, зная плотности популяций паразита и хозяина, а также процент зараженных хозяев, можно определить величину территорииа, обследуемой одной самкой. Если каждая выжившая особь хозяина производит в среднемFпотомков (плодовитость хозяина), то плотность популяции хозяина в поколении t+1 будет равна:

.

Эту формулу можно переписать следующим образом:

Логарифмируя это уравнение, получаем:

.

или, используя равенство (14):

(15)

Пользуясь последней формулой, можно рассчитать плотность популяции хозяина в последующем поколении. Очевидно, что число паразитов в следующем поколении должно быть равно числу зараженных хозяев в предыдущем поколении.

Эта модель была проверена в теплице, где имелись белокрылки Trialeurodesvaporariorum и ее паразитEncarsia formosa(T.Burnett, 1958). Результаты этого эксперимента представлены на рис. 33. Можно видеть неплохое совпадение теоретически вычисленных и экспериментальных данных. Для подобных взаимодействий типично некоторое отставание во времени изменений популяции паразита, за счет чего и возникает колебательный процесс.

В принципе, вся система будет равновесной, если и т.д. Если подставить это равенство в формулу (15) мы получаем, что:

Рис.33. Взаимодействия между популяциями тепличной белокрылки Trialeurodes и ее паразита Encarsia в опытной теплице. Толстые линии – результаты наблюдений, тонкие линии – расчет по формуле (по Т.Бернету из Дж. Варли и др., 1978)

Однако эта стабильность неустойчива и при любом выходе плотности за пределы этих величин начинаются все усиливающиеся колебания. Возрастающий размах колебаний должен привести к гибели либо паразита, либо хозяина. Действительно, если противопоставить на графике друг другу изменения плотностей популяций паразита и хозяина (рис.34),то мы получим раскручивающуюся спираль, которая при дальнейшем развитии системы должна пересечь одну из осей. Однако эти взаимодействия легко стабилизировать, если ввести в модель дополнительный регулирующий фактор – смертность, зависимую от плотности популяции. Сам же Никольсон объяснял это несоответствие модели и наблюдающихся в природе ситуаций тем, что возникающие колебания не могут быть синхронными даже в удаленных друг от друга частях одной и той же популяции. Тогда, при вымирании популяции на ограниченном участке она немедленно будет восстановлена за счет мигрантов с близлежащих участков.

Колебания численности хозяина и паразита должны возникать и, исходя из формул, предложенных А.Лоткой (A.Lotka, 1925). Для описания роста численности хозяина была предложена следующая формула:

где r– биотический потенциал хозяина,N– его численность,P– численность паразита иk– коэффициент взаимодействия, пропорциональный числу жертв паразита.

Рис.34. Данные рис.33, представленные как изменения соотношения между численностями популяций хозяина и паразита во времени. Цифры у кривой оказывают номер поколения (по Дж. Варли и др., 1978)

Тогда скорость изменений численности паразита может быть описана следующим образом:

где D– показатель смертности паразита по разным причинам. Колебания возникают в этой модели, как и в предыдущей, потому, что рост численности хозяина увеличивает численность паразита лишь с некоторым запозданием.

На рис.35 показаны такие теоретически предсказанные колебания на примере лабораторных культур двух видов клещей: растительноядного и хищника.

Рис.35. Колебания численности лабораторной культуры паутинного клеща Eotetranychus maculatus в чистой культуре (А) и при взаимодействии с хищным клещом Typhlodromus occidentalis (Б). Сплошная линия – жертва, пунктир – хищник (по C.Huffaker et al..из Г.А.Викторова, 1967)

В первоначальных экспериментах хищник быстро размножался следом за жертвой и, наконец, полностью ее уничтожал. Потребовалось существенно усложнить эксперимент, облегчив перемещение к источникам корма (апельсинам) растительноядным клещам и затруднив поиск хищникам. Таким образом удалось получить всего три цикла колебаний. Однако в природных популяциях обычно не удается пронаблюдать подобных периодических изменении в системе паразит–хозяин.

Одно из наиболее рискованных допущений модели Никольсона–Бейли, что плодовитость паразита беспредельна и количество отложенных яиц увеличивается прямо пропорционально плотности популяции хозяина, независимо от ее уровня. Чаще всего с ростом численности хозяина происходит как бы "насыщение", возможности паразита исчерпываются и доля зараженных хозяев становится все меньше. Это связано с тем, что как паразит, так и хищник должны потратить на жертву определенное время – время "обработки". С ростом численности жертвы сокращается только время поиска, но не время "обработки". Остроумная модель подобной реакции была предложена К.Холлингом (C.S.Holling, 1959). На стол случайным образом выкладывали диски из наждачной бумаги диаметром 4 см каждый. Испытуемая с завязанными глазами садилась за стол и на ощупь искала диски, а находя их, откладывала в сторону. Такой поиск продолжался в течение одной минуты. Опыты повторялись многократно, причем число дисков на столе менялось от 4 до 256 на 9 квадратных футов. Итог этих экспериментов показан на рис.36. Подобные же кривые были получены ранее в экспериментах, где паразиту предоставлялось разное количество хозяев для заражения. Начиная с определенной численности хозяина, число зараженных особей оставалось практически постоянным, например для хальциды Dahl–bominus fuscipennis(T.Burnett, 1956), заражающей куколок пилильщика Neodiprion sertifer и для других паразитов, напримерMormoniella vitripennis, заражающего пупарии синантропных мух (E.S.Smirnov, M.S.Wladimirova, 1934). Интересно, что кривые на графиках, полученных Е.С.Смирновым и М.С.Владимировой, переходят в линии, параллельные оси абсцисс на разных уровнях в зависимости от вида хозяина. Следовательно, "обработка" пупария, например комнатной мухи или каллифоры, занимает разное время. Кроме того, время "обработки" жертв может увеличиваться и с насыщением хищника (H.Harvonen, E.Ranta, 1992).

Математическая модель, предложенная К.Холлингом, может быть выражена следующей формулой:

гдеP– плотность популяции паразита в следующем поколении, что равной числу найденных и зараженных предыдущим поколением хозяев,Т– длительность интервала времени, в течение которого проводится поиск,T – время "обработки" (handling) хозяина,N– плотность популяции хозяина,с– быстрота обнаружения хозяина (скорость поиска, умноженная на вероятность его нахождения). Модель Холлинга в определенной степени обобщает модели Томпсона и Никольсона–Бейли, которые являются ее частными случаями. Однако модель Холлинга основана на предположении о бессистемном поиске жертвы, в природе же паразита часто привлекают кормовые растения хозяина или его скопления.

Рис.36. Количество дисков наждачной бумаги – "жертв", найденных за 1 мин наблюдателем – "хищником" на ощупь в зависимости от количества этих дисков, положенных перед ним на столе ("плотности популяции жертвы") (из C.S.Holling по P.Price, 1984)

Итак, очевидно, что как паразиты, так и хищники могут сдерживать кассовое размножение хозяина только до определенного его предела. Несдерживаемый рост численности хозяина выше этого предела называют ускользанием. Этому эффекту придают большое значение в объяснении массовых размножений насекомых.

Возможность дестабилизации естественными врагами численности хозяина является выводом практически всех моделей, описывающих эти взаимодействия (А. А. Шаров, 1986). Подчеркнем, что это не означает, что паразиты и хищники непригодны для биометода, так как обычная цель последнего не столько стабилизация численности вредителя, сколько снижение этой численности.

Эффективность подавления хозяина паразитом или хищником q– может быть определена по формуле

где N– плотность популяции хозяина после выпуска искусственно заеденного паразита, aN– плотность популяции до выпуска. Использование биометода можно считать удачным при значенииqв пределах от 1/40 до 1/300 (M.P.Hassell, D.Wange, 1984). Однако необходимо помнить, что при очень высокой численности вредителя, способствующей конкуренция за пищу и распространению заболеваний, интродуцированный паразит, устраняя часть хозяев, может ослабить внутривидовую конкуренцию таким образом, продлить массовое размножение. Правда, использование химического метода приводит в первую очередь к уничтожению паразитов и этим создает условия для новой вспышки размножения вредителя.