1. Уровни организации живой природы: молекулярно-генетический, онтогенетический, надорганизменный (популяционно-видовой), популяционно-биоценотический (биогеоценотический)

Биология, занимающаяся изучением живой природы, сталкивается с широким многообразием ее представителей.

Жизнь на Земле чрезвычайно многообразна. Она представлена ядерными и доядерными одно- и многоклеточными существами. Богатейший мир многоклеточных существ представлен тремя царствами — грибами, растениями и животными. Каждое из них в свою очередь представлено разнообразными типами, классами, отрядами, семействами, родами, видами, популяциями и особями. Все эти таксоны являются результатом исторического развития мира живого, его эволюции. Но мир живого имеет еще и структурно-инвариантный аспект: живое обладает молекулярной, клеточной, тканевой и иной структурностью.

Необходимо остановиться на существенных чертах живых организмов. По признаку клеточного строения все живые организмы делятся на доклеточные и клеточные. Подавляющее большинство ныне живущих организмов состоит из клеток. Доклеточные формы жизни — вирусы (открытые в 1892 г. русским микробиологом Д.И. Ивановским) и фаги. Вирусы занимают промежуточное место между живым и неживым. Они состоят из белковых молекул и нуклеиновых кислот (либо ДНК, либо РНК); не имеют собственного обмена веществ; вне организма или клетки они не проявляют признаков жизни. Вирусы способны проникать в определенные живые клетки и размножаются только внутри этих клеток. Это позволяет называть их внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Вирусы поражают все группы живых организмов. В настоящее время описано свыше 500 вирусов, поражающих теплокровных позвоночных. Иногда вирусы выделяют в особое царство живой природы.

Все клеточные подразделяются на четыре царства: безъядерные (бактерии, цианеи), растения (багрянки, настоящие водоросли, высшие растения), грибы (низшие и высшие) и, наконец, животные (простейшие и многоклеточные). Безъядерные, видимо, относятся к самым древним формам жизни на Земле. Число видов ныне существующих растений превышает 500 000, из них цветковых примерно 300 000. Царство животных не менее разнообразно, чем царство растений, а по числу видов животные превосходят растения: описано около 1 200 000 видов животных (из них около 900 000 видов – членистоногих, 110 000 – моллюсков, 42 000 – хордовых животных). Грибов – около 100 000 видов.

Все эти виды объединяются во множество сообществ разной сложности, включающих как особей одного вида, так и особей, принадлежащих разным видам.

Всем живым организмам свойственны следующие существенные черты: обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость. Каждое из этих свойств порознь может встречаться и в неживой природе, поэтому само по себе не может рассматриваться как специфическое для живого. Однако все вместе они никогда не характеризуют объекты неживой природы, и свойственны только миру живого, и в своем единстве являются критериями, отличающими живое от неживого.

Живой организм – это множественная система химических процессов, в ходе которых происходит постоянное разрушение молекулярных органических структур и их воспроизводство. Современная молекулярная биология показала поразительное единство живой материи на всех уровнях ее развития – от простейшего микроорганизма до высшего млекопитающего. Выяснилось, что существуют только два основных класса молекул, взаимодействие которых определяет то, что мы называем жизнью, – нуклеиновые кислоты и белки. Взятые вместе, они образуют основу живого.

Воспроизводство живого организма осуществляется за счет синтеза белков в клетках организма при помощи нуклеиновых кислот – ДНК и РНК (рибонуклеиновая кислота). Белки – это очень сложные макромолекулы, структурными элементами которых являются аминокислоты. Структура белка задается последовательностью образующих его аминокислот, причем из 100 известных в органической химии аминокислот в образовании белков всех организмов используются только 20. До сих пор так и не ясно, почему именно эта двадцатка аминокислот, а не какие-либо другие, синтезирует белки нашего органического мира.

Нуклеиновые кислоты обладают более простой структурой. Они образуют длинные полимерные цепи, звеньями которых выступают нуклеотиды — соединения азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. В ДНК основаниями служат аденин, гуанин, цитозин и тимин. Эти азотистые основания присоединяются к сахару по одному в разной последовательности.

Сущность живого наиболее концентрированно выражена в таком замечательном явлении, как конвариантная редупликация – «самовоспроизведение с изменениями», осуществляемое на основе матричного принципа синтеза макромолекул. В его основе – уникальная способность к идентичному самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов) благодаря их относительно высокой стабильности (явление наследственности). Все основные свойства живого немыслимы без наследственной передачи свойств в ряду поколений.

Но при самовоспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не абсолютное повторение, а воспроизведение с внесением изменений, что также определяется свойствами молекул ДНК. Абсолютной стабильности в природе не бывает. Любая достаточно сложная молекулярная структура претерпевает структурные изменения в результате движения атомов и молекул. Если эти изменения не ведут к летальному исходу, они будут передаваться по наследству в результате самовоспроизведения по матричному принципу. Конвариантная редупликация означает возможность передачи по наследству мутаций – дискретных отклонений от исходного состояния.

Мир живого может быть представлен как огромная система, состоящая из отдельных более мелких систем. В основе современной биологической картины мира лежит представление о том, что мир живого – это грандиозная система высокорганизованных систем. Любая система (и в неорганической, и в органической природе) состоит из совокупности элементов (компонентов) и связей между ними (структуры), которые объединяют данную совокупность элементов в единое целое. Биологическим системам свойственны свои специфические элементы и особенные типы связей между ними. Сначала об элементах и компонентах биологических систем. В них выражена дискретная составляющая живого. Живые объекты, системы в природе относительно обособлены друг от друга (особи, популяции, виды). Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа – из определенных органелл. Органеллы образуются дискретными, обычно высокомолекулярными, органическими веществами. Биологические системы предельно индивидуализированы. Среди живых систем нет двух одинаковых особей, популяций, видов и др. Это способствует их адаптации к внешней среде.

Вместе с тем сложная организация немыслима без целостности. Целостность системы означает несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов. Целостность порождается структурой системы, типом связей между ее элементами. Биологические системы отличаются высоким уровнем целостности.

Живые системы – открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом, энергией и информацией со средой. Обмен веществом, энергией и информацией происходит и между частями (подсистемами) системы. Для живых систем характерны отрицательная энтропия (увеличение упорядоченности), способность к самоорганизации.

Динамические процессы в биологических системах, их самоорганизация, устойчивость и переходы из стационарного состояния в нестационарное обеспечиваются различными механизмами саморегуляции. Саморегуляция – это внутреннее свойство биологических систем автоматически поддерживать на некотором необходимом уровне параметры протекающих в них процессов (физиологических и др.). Системы органического мира организованы иерархически и представлены большим количеством уровней структурно-функциональной организации. На каждом уровне складываются свои специфические механизмы саморегуляции, основанные, как правило, на принципе обратной связи (отрицательной или положительной), когда отклонение некоторого параметра от необходимого уровня приводит к «включению» функций, которые ликвидируют дисбаланс, возвращая данный параметр к нужному уровню. В случае отрицательной обратной связи знак изменения противоположен знаку первоначального отклонения, а при положительной обратной связи знак изменения совпадает со знаком отклонения; при этом система выходит из одного стационарного состояния и переходит в другое. Любая биологическая система способна пребывать в различных стационарных состояниях. Это позволяет ей, с одной стороны, функционировать в определенных отношениях независимо от среды, а с другой – адаптироваться к среде при соответствующих условиях.

Кроме стационарных, биологические системы имеют и автоколебательные состояния, когда значения параметров колеблются во времени с определенной амплитудой. Такие состояния являются основой периодических биологических процессов, биологических ритмов, биологических часов и др.

Системно-структурные уровни организации многообразных форм живого достаточно многочисленны: молекулярный, субклеточный, клеточный, органотканевый, организменный, популяционный, видовой, биоценотический, биогеоценотический, биосферный. Могут быть определены и другие уровни. Но во всем многообразии уровней выделяются некоторые основные.

Критерием выделения основных уровней выступают специфические дискретные структуры и фундаментальные биологические взаимодействия. На основании этих критериев достаточно четко выделяются следующие уровни организации живого: молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический.

Молекулярно-генетический уровень. Знание закономерностей этого уровня организации живого – необходимая предпосылка ясного понимания жизненных явлений, происходящих на всех остальных уровнях организации жизни. На данном уровне организации жизни элементарной единицей являются гены, несущие в себе коды наследственной информации. В XX в. развитие хромосомной теории наследственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромосом, фагов и вирусов, развитие молекулярной биологии, биохимии позволили раскрыть основные черты организации элементарных генетических структур и связанных с ними явлений.

Выяснено, что основные структуры на этом уровне представлены молекулами ДНК, дифференцированными по длине на элементы кода – триплеты азотистых оснований, образующих гены. Основные свойства генов: способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям), способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.

Молекула ДНК представляет собой две спаренные, закрученные в спирали нити, каждая из которых соединяется с другой водородными связями. Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу: сначала разрываются водородные связи двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-поли-меразы; затем каждая нить на своей поверхности строит соответствующую нить; после этого новые нити комплементарно соединяются между собой. Пиримидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей «сшиваются» между собой ДНК-поли-меразой. Этот процесс осуществляется очень быстро. Так, на самосборку ДНК примерно из 40 тыс. пар нуклеотидов требуется всего 100 с.

В синтезе белков важная роль принадлежит также РНК. Синтез белка происходит в особых областях клетки – рибосомах (иногда их образно называют «фабрики белка»). Существуют по крайней мере три типа РНК: высокомолекулярная, локализующаяся в рибосомах; информационная, образующаяся в ядре клетки; транспортная.

В ядре генетический код переносится с молекул ДНК на молекулу информационной РНК. Генетическая информация о последовательности и характере синтеза белка переносится из ядра молекулами информационной РНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Перенос и присоединение отдельных аминокислот к месту синтеза осуществляются транспортной РНК. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5-6 мин.

Таким образом, как при конвариантной редупликации, так и при внутриклеточной передаче информации используется единый матричный принцип: исходные молекулы ДНК и РНК являются матрицами, рядом с которыми строятся соответствующие макромолекулы. Молекулы ДНК играют роль кода, который «зашифровывает» все синтезы белковых молекул в клетках организма. Характерно, что все биологические организмы на Земле используют одинаковый тип генетического кода. Редупликация, основанная на матричном копировании, делает возможным сохранение не только генетической нормы, но и отклонений от нее – мутаций (основа процесса эволюции).

Центральная проблема современной молекулярной биологии – изучение строения и функций органических макромолекул, прежде всего иерархии их структурной организации, которую представляют следующим образом: первичная структура (последовательность мономеров в биополимерах), вторичная структура (биополимерная спираль), третичная структура (организация молекул белка), четвертичная структура (макромолекулярные комплексы молекул белков). В настоящее время молекулярной биологией успешно дешифруется заложенный в структуре нуклеиновых кислот код, служащий матрицей при синтезе специфических белковых структур.

Организменный уровень. Следующий, более сложный, комплексный уровень организации жизни на Земле – организменный. Он связан с жизнедеятельностью отдельных биологических особей, дискретных индивидов. Индивид, особь – неделимая и целостная единица жизни на Земле.

В многообразной земной органической жизни особи имеют различное морфологическое содержание: одноклеточные, состоящие из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т.д. Здесь и многоклеточная особь, образованная из миллионов и миллиардов клеток. Сложность многоклеточных особей неизмеримо выше сложности одноклеточных. Но и одноклеточная, и многоклеточная особи обладают системной организацией и выступают как единое целое.

Причем важно то, что характеристика особи не может быть исчерпана рассмотрением физико-химических свойств макромолекул, входящих в его состав. Невозможно разделить особь на части без потери «индивидуальности». Это позволяет назвать организменный уровень особым уровнем организации жизни. Таким образом, на организменном уровне единицей жизни служит особь – с момента ее рождения до смерти.

Развитие особи, последовательность морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от образования зародышевой клетки до смерти, составляет содержание процесса онтогенеза. Онтогенез – это рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и усложнение интеграции организма. По сути, онтогенез – это процесс реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки, а также испытания, проверки согласованности и работы управляющих систем во времени и пространстве, присособления особи к среде и др.

Причины развития организма в онтогенезе являются предметом обстоятельного и интенсивного изучения эмбриологами, биохимиками, генетиками. Многие отрасли биологии изучают процессы и явления, происходящие в особи, согласованное функционирование ее органов и систем, механизм их работы, взаимоотношения органов, поведение организмов, приспособительные изменения и т.п. Пока не создана общая теория онтогенеза, не ясны все причины и факторы, определяющие строгую организованность этого процесса. Имеющиеся результаты позволяют понять только отдельные процессы, обеспечивающие индивидуальное развитие организма. Прежде всего это касается изучения дифференциации, т.е. образования разнообразных, специализированных для выполнения определенных функций частей организма. Онтогенез определяется деятельностью механизмов саморегуляции, согласованно реализующих наследственные свойства и работу управляющих систем в пределах особи.

Вместе с тем до сих пор не известно, почему в онтогенезе строго определенные процессы происходят в должное время и в должном месте. Одна из важнейших проблем современной биологии – выявление закономерностей регуляции внутриклеточных процессов, функций клетки и механизма включения генов в процессе клеточной дифференцировки, ведь в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа).

Популяционно-видовой уровень. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации. Это популяционно-видовой уровень. Он возникает там и тогда, где и когда происходит объединение особей в популяции, а популяций в виды. Популяции характеризуются появлением новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Хотя популяции состоят из множества особей, они целостны. Их целостность в отличие от целостности молекулярно-генетического и онтогенетического уровней обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения. Виды – это системы популяций. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию.

Популяции выступают как элементарные, далее неразложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы, так как особи из разных популяций иногда скрещиваются и популяции обмениваются генетической информацией. На популяционно-видовом уровне особую роль играет свободное скрещивание между особями внутри популяции и вида. Виды являются генетически закрытыми системами, поскольку в природе скрещивание особей разных видов в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства.

Если популяция – основная элементарная структура на популяционно-видовом уровне, то элементарное явление на этом уровне – изменение генотипического состава популяции, а элементарный материал – мутации. В синтетической теории эволюции выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор (см. 12.2.2). Каждый из этих факторов может оказать определенное воздействие на популяцию и вызвать изменения в генотипическом составе популяции.

Популяции и виды, а также протекающий в популяциях процесс эволюции всегда существуют в определенной природной среде, конкретной системе, которая включает в себя биотические и абиотические факторы. Такая система получила название «биогеоценоз» — элементарная единица следующего (биогеоценотического) уровня организации жизни на Земле.

Биогеоценотический уровень. Популяции разных видов взаимодействуют между собой. В ходе взаимодействия они объединяются в сложные системы – биоценозы. Биоценоз – совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой. Совокупность растений, входящих в биоценоз, называют фитоценозом, а совокупность животных – зооценозом. Компоненты, образующие биоценоз, взаимозависимы. Изменения, касающиеся только одного вида, могут сказаться на всем биоценозе и даже вызвать его распад.

Высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах. Поэтому каждый биоценоз неизменно содержит как простые, так и сложные компоненты. Биоценоз только из бактерий или деревьев никогда не сможет существовать, как нельзя представить биоценоз, населенный лишь позвоночными или млекопитающими. Таким образом, низшие организмы в биоценозе – это не какой-то случайный пережиток прошлых эпох, а необходимая составная часть биоценоза.

Биоценозы характеризуются биомассой, продукцией и структурой (пространственной, видовой, пищевой). В ходе развития биоценоза растет его биомасса, усложняется структура, увеличивается продукция. Только знание всех закономерностей биоценоза позволяет рационально использовать продукцию биоценозов без их необратимого разрушения.

Биоценозы входят в качестве составных частей в еще более сложные системы (сообщества) – биогеоценозы. Биогеоценоз (экосистема, экологическая система) – взаимообусловленный комплекс живых и абиотических компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией. Абиотическими компонентами биогеоценозов являются атмосфера, солнечная энергия, почва, вода, химические компоненты, включенные в биотический круговорот. Биогеоценоз – одна из наиболее сложных природных систем, продукт совместного исторического развития в относительно однородной абиотической среде многих видов растений и животных, в ходе которого все компоненты приспосабливались друг к другу.

Биогеоценоз – это целостная система. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой, но и обратной связи (в том числе посредством изменения ими абиотических условий). Выпадание одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привести к разрушению его целостности, что часто ведет к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы. В целом жизнь биогеоценоза регулируется силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о его саморегуляции. В то же время биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую каналы вещества и энергии, связывающие соседние биогеоценозы. Обмен веществом и энергией между ними может осуществляться в разных формах: газообразной, жидкой и твердой, а также в форме миграции животных.

Уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система – биогеоценоз является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Устойчивость его пропорциональна многообразию его компонентов: чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или арктического поясов, так как они состоят из гораздо большего множества видов растений и животных.

Первичной биотической основой для сложения биогеоценозов в данных абиотических условиях (почва, вода и др.) служат автотрофы – зеленые растения и микроорганизмы, хемосинтетики, производящие органическое вещество. Автотрофные растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для гетеротрофов – животных, грибов, большинства бактерий, вирусов. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами фитоценозов [1]. Но и животные впоследствии начинают играть важную роль в жизни растений: они осуществляют опыление, распространение плодов, участвуют в круговороте веществ и т.д. Так складывается биогеоценотический комплекс, который может существовать веками.

Авготрофы, прежде всего фотосинтетики, играют поистине космическую роль на Земле. Фиксируя энергию солнечного света в продуктах фотосинтеза, растения выполняют роль космического очага энергии на Земле. Ежегодно растения образуют до 100 млрд т органических веществ и фиксируют до 10¹⁶ кДж энергии солнечной радиации. При этом растения усваивают из атмосферы до 170 млрд т углекислого газа и разлагаются до 130 млрд т воды, выделяя до 115 млрд т свободного кислорода. Таким образом, жизнь на Земле полностью зависит от фотосинтеза. Учение о фотосинтезе было создано нашим соотечественником — великим ботаником К.А. Тимирязевым.

Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образуют мощную систему биосферы Земли. Верхняя граница жизни в атмосфере достигает примерно 25-30 км, нижняя граница в земной коре сосредоточена в самом верхнем ее слое – до 10 м. (Отдельные виды микроорганизмов встречаются в нефтеносных слоях на глубине до 3 км.) В гидросфере (океаны и моря) зона, богатая живыми организмами, занимает слой воды до 200 м, но некоторые организмы обнаружены и на максимальной глубине глубоководных океанских впадин – до 11 км. Таким образом, «пленка жизни» на Земле достаточно тонкая – всего около 40 км. Она ограничена интенсивным потоком губительных ультрафиолетовых лучей за пределами озонового слоя в тропосфере и высокой температурой земных недр (на глубине 3 км она может достигать 100 °С).

Благодаря деятельности растений биосфера стала аккумулятором солнечной энергии. Живые организмы представляют собой самую важную биохимическую силу, которая преобразует земную кору. Более 90% всего живого вещества приходится на наземную растительность, которая в свою очередь составляет 97% биомассы суши. А общая масса живого вещества в биосфере оценивается в 2 10¹⁸г (в пересчете на сухое вещество). Масса же биосферы в целом составляет 3 10²⁴ г.

Масштабы деятельности живых организмов поистине грандиозны. О них свидетельствуют тысячеметровые толщи известняка, огромные залежи каменного угля, мощные биогенные породы и т.п. Живые организмы способны усваивать из среды обитания различные химические элементы: железо (железобактерии), кальций (многие моллюски и т.д.), кремний (водоросли пр.), йод (губки), ванадий (асцидии) и др. Именно живое вещество определило состав атмосферы, осадочных пород, почвы, гидросферы.

Между неорганической и органической материей на Земле существует постоянный кругооборот вещества и энергии, в котором проявляется закон сохранения массы и энергии: каждое живое существо благодаря следующим цепям питания (особенно бактериям) после окончания жизненного цикла возвращает природе все, что взяло от лее в течение жизни. Именно кругооборот вещества и энергии обеспечивает продолжительность существования жизни, потому что иначе на Земле запасы необходимых элементов были бы очень быстро исчерпаны. Рассматривая биосферу Земли как единую экологическую систему, можно убедиться, что живое вещество Земли существенно не уменьшается и не увеличивается в массе, а только переходит из одного состояния в другое.

В современную эпоху преобразующая деятельность человека по своей мощности сравнилась с геологическими процессами. На Земле практически не осталось таких мест, где бы не сказывалось влияние практической деятельности человека. При этом использование природных ресурсов обычно происходит без учета закономерностей функционирования биосферы. Это влечет за собой загрязнение среды обитания, уничтожение лесов, эрозию почв, вымирание видов животных и растений и др. Под угрозой оказывается развитие биосферы – человечество вступает в период глобального экологического кризиса. Выход из него возможен только на пути изучения законов биосферы и строгого следования им в деятельности человека.

Раздел биологии, изучающий экологические системы (биоценозы, биогеоценозы) называется биогеоценология. Основателем ее был выдающийся отечественный ученый В.Н. Сукачев, учение о биосфере создал наш великий мыслитель В.И. Вернадский.