3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории

Внешние факторы резко влияют на уровень активности насекомых и могут быть непосредственной причиной наблюдаемого ритма. Однако далеко не всегда ритм активности можно объяснить только воздействием внешних факторов. Легко понять причины синхронности лета открыто живущих насекомых, явно реагирующих на уровень освещенности. Если же насекомые во время покоя пользуются укрытиями или зарываются глубоко в почву, объяснить одновременность их вылета гораздо сложнее.

Так, в Туркмении, при сборе нами насекомых на свет, прилетавшие тысячами мелкие жуки–чернотелки зарывались в землю около ловушки. Весь день на поверхности не было ни одного жука. Вечером же, когда наступало время их лета, поверхность земли шевелилась и через несколько минут становилась черной от полчищ жуков. Эти жуки могли зарываться на глубину до 1 м. Следовательно, трудно предположить, что их выход на поверхность был вызван определенной температурой или освещенностью, тем более, что поверхность земли около ловушки была дополнительно освещена кварцевой лампой.

Крупные нелетающие жуки–чернотелки Trigonoscelis gigasRtt. выходят на поверхность песка в пустыне только утром и вечером. Нагрев поверхности песка в середине дня доходит до 70°, что для них смертельно опасно. Как в середине дня, так и ночью жуки находятся на глубине до 25–30 см, где температура почти постоянна и обычно не превышает 30°. Поэтому их выход на поверхность навряд ли может быть связан с изменениями температуры или освещенности. Более того, утром жуки вынуждены проходить сквозь остывший за ночь слой песка, чтобы попасть на только что начавшую нагреваться поверхность. Перед вечерним же максимумом активности, наоборот, они проходят сквозь исключительно горячий слой, в то время как поверхность становится прохладнее. Если бы жуки реагировали на едва доходящую в глубину волну тепла или охлаждения, они опаздывали бы с выходом на несколько часов и погибали. Наиболее приемлемое здесь объяснение – это наличие у жуков эндогенного ритма, т.е. спонтанно работающих внутри организма биологических часов.

Итак, эти и многие другие наблюдения показывают, что ритмическое поведение насекомых далеко не во всех случаях может быть объяснено только непосредственной реакцией на изменения таких факторов, как освещенность, температура, влажность и т.д. Доказать же существование эндогенного суточного ритма было возможно только в лаборатории при контролируемых и стабильных внешних условиях. Первые такие эксперименты были проведены еще в начале XYIII в. с растениями мимозы. Эти растения, находившиеся в постоянной и полной темноте, поднимали и опускали листья соответственно времени суток. Спустя более чем 100 лет, было показано, что период такого ритма у растений, находящихся в постоянных условиях, несколько отличается от 24 ч, а, следовательно, ритм растения постепенно расходится по фазе с местным временем. Это было первым сообщением о циркадианных(околосуточных) ритмах. Наличие такого ритма, не совпадающего с местным временем, является наиболее веским доказательством его эндогенности и полной независимости от суточного хода каких-либо неконтролируемых внешних факторов, которые могли бы проникнуть в лабораторию.

Впервые среди животных, по-видимому, именно у насекомых были обнаружены суточные эндогенные ритмы. Первое наблюдение было проведено на жуках–щелкунах, которые, находясь в плотно закрытой коробке, не двигались днем, но были подвижны ночью (E.Perris, 1853). Эта работа не привлекла особого внимания и только в 1896 году Р.Дюбуа (R.Dubois, 1896) описал у привезенных из Вест-Индии щелкунов–кукухо четкий суточный ритм свечения в темноте при постоянной температуре. На два года ранее была опубликована работа А.Кизеля (A.Kiesel, 1894), изучавшего движение пигмента в глазах совки-гаммаPlusia gammaL. Известно, что при освещении ночью глаз ночной бабочки ярко блестит, а днем имеет более тусклую окраску. В опытах Кизеля при содержании бабочек в постоянной темноте окраска их глаз менялась в течение суток, причем этот ритм сохранялся на протяжении нескольких недель.

В начале XX в. были обнаружены суточные изменения окраски одного из видов палочников, а также опубликовано первое сообщение о способности пчел в результате дрессировки прилетать за кормом в определенное время суток. Стало ясно, что у пчел имеется "чувство времени", которое они используют при посещении цветов, выделяющих нектар в определенное время суток. В 1914 году были сконструированы первые актографы-приборы, позволяющие вести длительную автоматическую запись подвижности различных животных (J.S.Szymanski, 1914). С этого момента стало известно о сохранении ритма в постоянных условиях у десятков видов насекомых.

До настоящего времени высказываются сомнения, что наблюдающаяся ритмичность поведения в постоянных условиях температуры и освещения всегда основана на эндогенном ритме. Сквозь стены лаборатории может проникать много факторов, имеющих суточную периодичность. Как отмечалось выше, насекомые могут реагировать на такие факторы как атмосферное давление, геомагнитные поля, инфразвуки, электромагнитные колебания.

Основным доказательством существования эндогенного ритма, как отмечалось выше, считается обычно наблюдающееся превращение суточного (24–часового) ритма в циркадианный, который не может быть синхронизирован со временем суток, а следовательно, и циклами геофизических факторов. Здесь просматривается аналогия с часами, сделанными человеком, которые практически всегда спешат или отстают и, таким образом, постепенно расходятся с местным временем, если их ход не корректируется внешними сигналами. Другими подтверждениями этому служат сохранение суточной ритмики у дрозофил при наблюдении в лаборатории на Южном полюсе, где почти все факторы не могут иметь суточной периодичности, а также отсутствие подстройки ритма насекомых находящихся в постоянных условиях освещения и температуры, после их перевозки по широте в зону другого часового пояса.

В пользу явной эндогенности ритма свидетельствует и то, что при регулярной смене света и темноты в суточном режиме в лаборатории активность насекомых нередко предваряет эти изменения условий, а также определенная инерция, которая обычно наблюдается при инвертировании на 180° суточного режима условий (например, при освещении ночью и затемнении днем).