Реактивация

Переход от диапаузы к активному развитию называют реактивацией. Реактивация, так же как и начало диапаузы, должна быть приурочена к строго определенному сезону. Например, зимняя диапауза у большинства видов умеренной зоны индуцируется коротким световым днем и холодом. Она начинается в конце лета или осенью. Очевидно, что развитие таких насекомых может возобновиться не раньше, чем весной, с наступлением устойчивого потепления. Температура в укрытиях в зимнее время в умеренной зоне всегда ниже порога развития, и зимних оттепелей недостаточно, чтобы провоцировать несвоевременное развитие насекомых и, соответственно, их выход из состояния зимовки. Однако если насекомых уже в начале декабря перенести в тепло, у многих из них возобновляется нормальное развитие (например, щавелевая к хлопковая совки). У ряда видов такая реактивация все же возможна не раньше чем весной или даже в начале лета.

Отметим, что иногда подобное состояние диапаузы затягивается на большой срок (супердиапауза). Так, до 20% особей свекловичного долгоносика Bothynoderes punctiventnsGerm, остается на повторную зимовку в почве, а 10% популяции зимует 3 года. У хлебных пилильщиков и колорадского жука диапауза может также длиться 2–3 года. Рекорд длительности диапаузы зарегистрирован у одной бабочки–сатурнии – 8 лет! Супердиапауза возможна на разных стадиях развития и чаще всего может наблюдаться у куколок и имаго. У бабочки–монашенкиPorthetria monachaL. отмечена длительная диапауза яиц, до 2–3 лет (В.А.Марков, 1989), связанная, однако, со значительной их гибелью. Стимулом к формированию супердиапаузы в этом случае является повышенная плотность популяции. Такое генетически обусловленное разнообразие длительности диапаузы способствует выживанию популяции насекомого даже в очень суровых условиях и сохраняет ее генофонд (Н. А.Харченко, 1976). Генофонд может обогащаться в этом случае, по-видимому, и за счет мутаций, появляющихся в течение длительной супердиапаузы (С.И.Машкин, 1990).

Супердиапауза имеет также большое значение для обитателей шишек хвойных деревьев, урожай которых очень сильно колеблется от года к году. Так, в год, когда не намечается урожай новых шишек ели, до 98% гусениц бабочки Laspeyresia strobiliellaL. и до 60% личинок двукрылогоKaltenbachiola strobiWinn. не окукливается весной этого года и, оставаясь в старых шишках, диапаузирует в течение 2–3 лет. Взрослые личинки галлицы–семеедаPlemeliella abietinaSeitner. остаются в семенах на протяжении трех лет. Их цикл развития, соответственно, примерно равен половине срока повторяемости обильных урожаев шишек ели (каждые 5–7 лет) (Г.В.Сгадннцкий, 1971).

Продолжительность диапаузы может изменяться также в зависимости от условий в течение всего жизненного цикла. Так, у видов с длиннодневной ФПР состояние диапаузы удлиняется, если на протяжении всей жизни насекомого происходит уменьшение длины светового дня.

В целом продолжительность диапаузы ограничивается количеством резервных веществ в теле насекомого и потерей влаги. Поэтому во время диапаузы наименьшая смертность наблюдается при температуре ниже 10°С, а иногда и при отрицательных температурах. В течение диапаузы в теле насекомого происходят определенные процессы, которые называют "изживанием диапаузы". После окончания этих процессов наступает готовность к дальнейшему развитию, реализуемая лишь в благоприятных для этого условиях. Так, если переносить клопов–солдатиков Руrrhocoris apterusL. осенью и зимой из природы в теплое помещение, у них прекращается имагинальная диапауза и начинается развитие яичников, затем откладка яиц. В начале осени это происходит в среднем довольно быстро, что свидетельствует о том, что далеко не у всех особей наступила пауза. Позже срок развития после переноса существенно удлиняется (наступление диапаузы). Но начиная с декабря и до весны этот срок постепенно укорачивается, что доказывает окончание диапаузы и увеличение готовности к восприятию сигнала – в данном случае повышения температуры J.Hodek, 1978).

Скорость изживания диапаузы четко зависит от температуры, при которой находятся диапаузирующие насекомые. Так, у китайского дубового шелкопряда Antheraea pernyiGuer. диапазируют куколки. В опыте эти куколки содержались при разных уровнях низких температур от +15 до +3° С. Регулярно проверяли готовность этих куколок к реактивации, перенося их в камеру с высокой температурой. При этом оказалось, что диапауза изживалась быстрее всего при температуре около 8°, как более низкие температуры, так и более высокие задерживали развитие. Подобная же зависимость реактивации от температуры, при которой находятся диапаузирующие насекомые, была описана и для многих других зимующих насекомых. Отметим, что при летней диапаузе, наоборот, наиболее высокие температуры способствуют ее скорейшему окончанию.

Самое простое объяснение этим особенностям зимней диапаузы – специфическая температурная зависимость процесса ее изживания. Оптимум этого процесса оказывается значительно ниже оптимумов других физиологических процессов (А.С.Данилевский, 1961; В.П.Тыщенко, 1977). Согласно другой точке зрения (В.А.Заславский, 1978; J.Hodek, 1978), здесь имеют место два последовательных процесса: процесс изживания диапаузы как таковой и процесс активации организма под воздействием повышения температуры. По мнению этих авторов, процесс изживания диапаузы имеет столь же высокий температурный оптимум, как и другие физиологические процессы, поэтому чем ниже температура, тем медленнее протекает изживание. К концу диапаузы возникает готовность к восприятию сигнала – повышения температуры. Однако действие этого сигнала и, соответственно, скорость реактивации прямо пропорциональны повышению температуры. Следовательно, чем ниже была температура во время диапаузы, тем резче температурный скачок и тем быстрее протекает реактивация. В итоге оптимум изживания диапаузы сдвигается в область умеренно низких температур, порядка 8– 9° С.

В принципе, диапауза может начаться, протекать и кончиться при одной и той же температуре, достаточно высокой для нормального развития. Такое явление можно наблюдать в основном у видов южного происхождения, например у сатурнии Philosamiacynthia, хлопковой совкиHelicoverpa armigera(Hubner). Такая же спонтанная реактивация, по-видимому, возможна и у других видов после окончания времени готовности к восприятию сигнала (аналогично времени потенциальной готовности – ВПГ – в суточном цикле). Однако, наблюдать такую спонтанную реактивацию очень трудно из-за большой смертности диапаузирующих насекомых даже при относительно высоких температурах.

Итак, при индукции зимней диапаузы основным сигнальным фактором обычно является фотопериод, при окончании же диапаузы и реактивации сигнальную роль чаще всего играет температура. Причина такой смены сигнальных факторов заключается, по –видимому, в том, что зимующие насекомые находятся в укрытиях, куда свет совсем или почти не проникает. Кроме того, весной определенный фотопериод всегда совпадает с более низкой температурой, чем осенью. Тем не менее в ряде случаев удалось продемонстрировать зависимость реактивации от длины светового дня, т.е. фотопериодическую реактивацию (рис. 16).

Наблюдать фотопериодическую реактивацию довольно трудно, так как любая ФПР имеет температурный оптимум, совпадающий с температурным оптимумом развития. Соответственно, необходимо содержать диапаузирующих насекомых при высокой температуре, что приводит к их высокой смертности. Если же повышать температуру только в конце диапаузы, то само это повышение будет мощным сигналом, стимулирующим реактивацию при любом фотопериоде.

Рис. 16. Реактивация гусениц яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. в зависимости от температуры. 1 – после 4,5 месяца пребывания в заданной температуре при коротком (12–часовом) дне; 2 – то же при длинном (18–часовом) дне (по А.С.Данилевскому, Г.Г.Шельдешовой, 1968)

Кривая такой фотопериодической реактивации может быть зеркальным отображением кривой ФПР при индукции диапаузы. В этом случае критические значения фотопериода для обеих реакций совпадают. Возможны и случаи, когда критическая длина фотопериода, индуцирующего диапаузу, оказывается значительно ниже, чем при реактивации (некоторые златоглазки). При летней диапаузе ФПР является основой реактивации, хотя и обычно сопровождается другими сигнальными факторами, такими как увлажнение или появление определенной пищи.