5. Динамика численности популяций

Динамика численности – это изменения численности популяции во времени. Эти изменения могут быть связаны с процессами, спонтанно протекающими внутри самой популяции, вызваны воздействием абиотических факторов среды или же взаимодействиями между популяциями разных видов в пределах биоценоза. Поэтому настоящий раздел учебника может считаться переходным от экологии популяций к экологии биоценозов (экосистем).

Изучая динамику численности насекомых, мы должны проводить учеты численности (плотности популяций) одновременно всех насекомых данного вида на всех стадиях их развития или же только на какой–то одной стадии. При учете численности, особенно одной стадии, будут очень четко выражены ее сезонные изменения. Так, неблагоприятный сезон насекомое обычно переживает на какой–либо одной, чаще всего покоящейся стадии развития (яйцо, куколка). В это время численность особей на других стадиях развития, как правило, равна нулю.

В течение года пики численности проявляются соответственно числу генераций, если же этих генераций много, развитие насекомых разных поколений, как правило, перекрывается. В ряде случаев длительная жизнь насекомого на какой–либо из стадий также сглаживает пики численности. Таковы, например, многие жужелицы, имаго которых живут несколько лет.

В этой главе мы уделим основное внимание изменениям численности особей какой-либо стадии данного вида или всего комплекса в течение года или же от года к году. Именно такие изменения принято называть динамикой численности. При этом следует иметь в виду, что, хотя и есть определенная корреляция между численностью на последовательных стадиях, в цикле развития она относительна и ограничивается только тем, что численность на каждой стадии развития, начиная с яйца, не должна быть больше предыдущей. Строго говоря, и это правило выполняется не всегда, так как численность популяции может увеличиваться за счет мигрантов. Соответственно, численность имаго в данном районе может оказаться много выше имевшей место численности куколок.

Многолетние наблюдения за популяциями разных видов насекомых показывают, что численность насекомых в природе из года в год различна, но эти изменения происходят в определенных пределах. Верхний предел, конечно, обусловлен имеющимися ресурсами существования данной популяции, емкостью ее среды. Нижний предел – нулевая линия, при достижении которой популяция полностью вымирает. Вполне возможно, что последнее – распространенный случай, но это не означает, что в данном биотопе на следующий год эти насекомые будут полностью отсутствовать. Иммигранты из соседних выживших популяций создадут популяцию заново.

В принципе, способность насекомых, как и других организмов, увеличивать численность популяции за счет размножения безгранична. В природе, однако, верхний предел численности практически никогда не достигается по следующим причинам.

Во-первых, при благоприятных условиях происходят спонтанные изменения генетической структуры популяции, приводящие к тому, что способность популяции к росту постепенно снижается (внутреннее сопротивление). Дело в том, что именно при благоприятных условиях выживают и дают потомство генетически неполноценные особи. В результате уменьшаются и жизнеспособность популяции в целом и ее способность к размножению. Интересно, что при определенных условиях спонтанно возникают ритмические изменения средних характеристик популяции с периодом в 1 – 2 или более поколений. По–видимому, генетические изменения свойств популяции играют большую роль в динамике численности ("волны жизни"). К сожалению, этот вопрос остается мало изученным. К этому следует добавить, что подобным же образом может меняться во времени генетическая структура популяций других организмов, взаимодействующих с данным видом: микроорганизмов, растений, других насекомых и т.д.

Во-вторых, внешняя среда, включающая в себя массу абиотических и биотических факторов, препятствует беспредельному росту численности популяции (сопротивление среды). Каждый из факторов оказывает как специфическое, так и опосредованное воздействие.

В природе можно наблюдать популяции насекомых, сохраняющиеся на протяжении десятков и сотен лет. Поэтому в литературе часто высказывается представление о колебаниях численности популяции в биоценозе как о саморегулирующемся процессе. Образно говоря, популяция рассматривается как эластичная натянутая нить, которая может быть отклонена внешними факторами до определенных пределов вверх или вниз, но при ослаблении воздействия опять возвращается к прежнему уровню.

Анализ взаимодействий популяции с окружающей средой позволяет создавать математические модели динамики численности, необходимые для прогнозирования и управления биоценозами. При построении таких моделей используют данные таблиц выживания. Очевидно, что помимо генетических спонтанных процессов уровень численности популяции должен зависеть от количественных и качественных характеристик биоценоза, от источников пищи, от численности хищников и паразитов. Влияние всех этих элементов биоценоза модифицируется реальными микроклиматическими условиями, в которых обитают или переживают неблагоприятный сезон насекомые. Конечно, микроклимат оказывает и существенное непосредственное воздействие на наблюдаемую популяцию.

При изучении динамики численности популяции некоторыми элементами, существенными для биоценоза в целом, можно пренебречь, поскольку их воздействие на эту популяцию опосредовано. Всю совокупность существенных связей и взаимодействий данной популяции называют ее жизненной системой(L.R. Clark et al., 1967). Жизненная система – это "экосистема, рассматриваемая в аспекте определенной популяции" (А.А. Шаров, 1989). Анализ взаимодействий в пределах жизненной системы позволяет понять закономерности колебаний численности насекомых. Эти закономерности имеют также большое значение для практики, так как позволяют прогнозировать изменения численности вредных и полезных насекомых, а также результаты воздействия различных искусственных биологических и химических агентов.