Роль абиотических факторов среды.

Влияние абиотических факторов на насекомых подробно рассмотрено в предыдущих главах. Совершенно очевидно, что эти факторы, существенно изменяя уровень смертности и плодовитость насекомых, могут быть одной из основных причин изменений их численности во времени.

Остановимся отдельно на воздействии на численность насекомых некоторых наиболее важных абиотических факторов.

Температура, как ниже оптимума, так и выше его, приводит к замедлению развития, а при ее экстремальных значениях – к гибели насекомых. Температура может влиять и на состояние кормового растения, увеличивая или уменьшая его ценность, а также на популяции конкурентов, хищников и паразитов.

Степень воздействия неблагоприятной температуры зависит от численности популяции. Действительно, если бы среда обитания была бы полностью однородной в отношении температуры, то ее влияние сводилось бы к гибели определенного процента особей, независимо от численности популяции.

Строго говоря, к сопротивлению среды здесь добавляются генетические изменения структуры популяции, которые при высокой численности снижают плодовитость, а также эмиграция.

Но температура даже в пределах одного растения может различаться на 5–19°, в пределах же небольшого участка травянистой растительности этот контраст может достигать 20° и выше. Чем больше численность популяции, тем труднее найти незанятое укрытие, и тем больше популяция подвержена воздействию неблагоприятных факторов.

Влажность влияет на численность популяции аналогичным образом. Здесь особняком стоят сосущие фитофаги, которые всегда имеют достаточно влаги, независимо от ее содержания в воздухе.

Катастрофические факторы могут существенно изменять численность популяций. Так, выжигание весной сухой травы приводит к гибели многих насекомых. То же можно сказать о затоплении водой. Однако в ряде случаев, если затапливание является регулярным, оно предусматривается жизненным циклом и насекомые на отдельных стадиях оказываются выносливыми по отношению к этому воздействию. Чаще же насекомые заранее мигрируют на более возвышенные участки.

Однако при наблюдениях в природе оказывается довольно сложно понять, какие из факторов среды наиболее существенно влияют на численность популяции. Так, наблюдения за численностью одного вида трипсов, проведенные на протяжении 14 лет, показали четкую связь численности популяции с погодой (J.Davidson, H.G.Andrewartha, 1948). Эти авторы, используя метод множественной регрессии, получили следующее уравнение:

log Y = –2,390 + 0,125х+ 0,202+0,186x+ 0,085х,

где Y – реальная численность популяции, x– сумма эффективных температур за сезон, x– суммарное количество осадков за два первых весенних месяца,x– средняя эффективная температура за эти же месяцы иx– значениеxв предыдущий год. Учитывая данные факторы, авторы смогли объяснить до 84% колебаний численности этого вида. Подчеркнем, что этот яркий пример, показывающий статистическую связь численности популяции трипсов с погодными факторами, все же не доказывает, что именно сама погода влияет на трипсов. От погоды, несомненно, зависят состояние кормового растения, а также активность паразитов, хищников и патогенных микроорганизмов.

По–видимому, именно погода оказывает первичное воздействие на жизненную систему, выводя ее из равновесного состояния, приводя прямо или косвенно либо к гибели значительной части популяции, либо способствуя ее расцвету. Правда, влияние погоды зависит от исходного состояния популяции. Известно, что благоприятная погода, приходящаяся на спад численности насекомого, не в состоянии сразу же вызвать новую вспышку.

Многолетние наблюдения показывают довольно резкие изменения численности популяции от года к году как у трипсов, так и у других насекомых (рис.28). Интервалы между массовыми размножениями тех или иных насекомых зависят от вида насекомого и географической зоны. Они могут быть равны 2, 4, 5, 10, 20 и более годам, но очень часто максимумы повторяются каждые 10–14 лет (Н.С. Щербиновский, 1964; А.С.Рожков, 1965; Ю.П. Кондаков, 1974; H.Eidmann, 1931). Максимумы размножения в разных географических зонах обычно возникают независимо друг от друга. Они могут не совпадать во времени даже в разных насаждениях одного лесхоза. Такова, например, динамика численности непарного шелкопряда (В.И. Бенкевич, 1984).

В некоторых же работах описаны синхронные вспышки размножения, охватывающие одновременно очень большие территории. В частности, В.Мартинек (V.Martinek, 1968) описал подобную динамику численности рыжего соснового пилильщика на территории Евразии.

Чаще всего массовые размножения насекомых представляются связанными с погодой, а именно с засухой. После засухи отмечаются вспышки у саранчевых, непарного шелкопряда, сибирского шелкопряда. Не исключено, что засухи вызывают и массовое размножение рыжего соснового пилильщика.

Рис.28. Многолетние колебания численности двух видов бабочек. Вверху – сосновая пяденица Bupalus piniarius L. в сосновом бору близ Литцлингена (Германия); внизу – лиственничная листовертка Zeiraphera griseana Hbn. в лиственничном лесу долины Энгадин (Швейцария) (по Ю. Одуму, 1986)

Особый интерес вызывает возможная связь вспышек массового размножения насекомых с солнечной активностью. Наличие такой связи позволило бы легко прогнозировать эти вспышки, поскольку солнечная активность относительно периодична. Длительность основного цикла солнечной активности равна примерно 11–12 годам. Действительно, во многих случаях вспышки численности различных насекомых повторяются каждые 10–14 лет и пики размножения совпадают с той или иной фазой солнечной активности: с максимумом у многих бабочек, со спадом у некоторых саранчовых и рыжего соснового пилильщика, с минимумом у лугового мотылька, с началом подъема солнечной активности у мигрирующей саранчи. Повторение массовых размножений этого вида саранчи и их совпадение с определенными фазами солнечного цикла было отмечено еще в прошлом веке (Ф.Кеппен, 1870). Аналогичные работы, основанные на многолетних наблюдениях за динамикой численности тех или иных видов, появляются и в наши дни. Скорее всего, такая связь не является случайным совпадением. Здесь возможно либо непосредственное воздействие каких–то факторов, циклически изменяющихся под влиянием солнечной активности, либо так называемый "захват циклов", генерируемых по причинам, не связанным с солнечной активностью.

Согласно Б.М.Владимирскому (1980), геофизическими факторами, непосредственно зависимыми от солнечной активности и, по–видимому, способными оказывать влияние на биологические объекты, являются: электромагнитное поле Земли, особенно переменное в диапазоне 10–10 Гц; инфразвуки, возникающие при полярных сияниях и распространяющиеся по всей планете; увеличение мощности относительно коротковолнового ультрафиолетового излучения в диапазоне около 290 нм в связи с изменениями озонового экрана Земли; увеличение радиоактивности атмосферы, благодаря повышению концентрации газа радона.

Могут ли эти факторы влиять на численность популяций? Мы отмечали выше, что резкие изменения активности насекомых нередко коррелируют с геомагнитными бурями – явлением, непосредственно связанным с солнечной активностью. Одним из основных действующих факторов здесь предполагается низкочастотное электромагнитное поле. Однако нам известно лишь одно указание на возможность влияния подобных искусственных полей на плодовитость насекомых, а следовательно, и на динамику их численности. По предварительным наблюдениям В.Б.Чернышева и В.М.Афониной(1971), такое поле влияет на плодовитость партеногенетических самок акациевой тли. Это влияние неоднозначно. В начале лета, когда происходит быстрый рост популяции тлей, поле достоверно повышает их плодовитость на 30%. В конце лета, когда численность популяции тлей на спаде, поле подавляет их размножение примерно на 25%. Между этими периодами действие поля неопределенно.

Конечно, возможно и более косвенное воздействие электромагнитного поля на динамику численности насекомых. В опытах искусственное поле существенно ускоряет рост колонии некоторых микроорганизмов. Если это так, то повышенная солнечная активность может способствовать возникновению эпизоотии среди насекомых.

Инфразвуки могут влиять на уровень поведенческих реакций насекомых, однако их роль в динамике численности не исследовалась.

Даже сравнительно небольшие изменения спектра ультрафиолетовых лучей явно могут отразиться на динамике численности насекомых. При этом возможно как непосредственное воздействие на организм насекомого, так и косвенное, связанное с бактерицидным действием этого излучения. Подобным же образом на динамику численности могут воздействовать и изменения уровня радиоактивности атмосферы как явно мутагенного фактора. Однако эти вопросы остаются практически неизученными. Нам известна лишь одна работа (Levengood, Shinkle, 1960), согласно которой повышенная солнечная активность приводит к снижению плодовитости мух дрозофил, но только находящихся в сильном магнитном поле. Авторы связывают эти изменения с тем, что магнитное поле улавливает частицы высоких энергий и тем самым усиливает эффект солнечной активности. Однако этим исследователям не удалось найти прямой корреляции величины эффекта с числами Вольфа, показывающими уровень солнечной активности.

Гораздо более вероятным представляется воздействие солнечной активности через погоду. Известно, что солнечная активность приводит к определенным изменениям циркуляционных процессов в атмосфере. Связь же массовых размножений с погодой не вызывает никаких сомнений. Конечно, погода может влиять и непосредственно на организм насекомого, и косвенно, изменяя его питание и окружение.

Многолетние циклические изменения численности насекомых, конечно, могут быть вызваны многими причинами помимо воздействия солнечной активности. Как отмечалось выше, цикличность может быть связана со спонтанными изменениями генетической структуры популяции, а также возникать в результате взаимодействия популяции с хищниками и паразитами, из-за внутривидовой конкуренции, из-за того, что под влиянием фитофага растение становится более иммунным по отношения к нему и по многим другим причинам. Таким образом, популяции, взаимодействуя со средой, способны сами генерировать колебания своей численности. При этом возможен так называемый захват автоколебаний в популяции внешней цикликой метеорологических или геофизических факторов.