Партеногенез

Партеногенез – это размножение неоплодотворенных самок. Возможно несколько типов партеногенеза. В случае телитокиисамки производят только самок и, соответственно, популяция состоит только из них. Иногда телитокия сменяется во времени половым размножением. Перед этим неоплодотворенные самки производят как самок, так и самцов. Наконец, возможен такой тип размножения, когда самцы появляются в результате партеногенетического размножения и имеют гаплоидный набор хромосом, а самки отрождаются только из оплодотворенных яиц и диплоидны. Такой тип размножения, как отмечалось выше, называютарренотокией.

В принципе, бисексуальность(амфимиксис) дает большие преимущества организму. При половом размножении больше возможностей для формирования наиболее соответствующих условиям фенотипов, возникают повышающие жизнеспособность явления гетерозиса, нейтрализуются вредные мутации, накапливается разнообразие генофонда под защитой доминантных генов. Поэтому, казалось бы, более сложное и требующее больших затрат энергии и времени бисексуальное размножение сохраняется почти во всех таксонах животных. Однако и партеногенез дает серьезные экологические преимущества. Во-первых, при партеногенезе более, чем вдвое, ускоряется размножение, так как в нем участвуют все имеющиеся в популяции особи и не тратится энергия и время на поиск полового партнера. Во-вторых, при партеногенезе имеет место генетическая изоляция, что приводит к быстрому отбору мутантов, независимо от доминантности признаков. Наконец, при партеногенезе возможно основание новой популяции только одной особью, что дает большие преимущества при заселении новых, особенно островных территорий (М.С.Гиляров, 1982).

Соответственно, партеногенез возникает или в тех случаях, когда при слабой защищенности особей и их большой смертности необходимо быстро увеличить численность популяции в природе (тли) или же на границах ареалов, где вид редок и встреча особей разного пола затруднена. Партеногенез типичен также для относительно малоподвижных насекомых или насекомых, не способных к активному полету. Так, у мельчайших наездников-яйцеедов родаTrichogrammaимеет место типичная для перепончатокрылых арренотокия, т.е. партеногенетическое отрождение самцов. Поиск брачного партнера для них затруднителен, так как зараженные трихограммой яйца хозяина встречаются относительно редко, срок жизни имаго не превышает нескольких дней, а активный полет практически не возможен из-за токов воздуха. Соответственно, вышедшие из зараженной кладки самцы трихограммы обычно на той же кладке дожидаются сестер и спариваются с ними (инбридинг). Однако благодаря арренотокии даже неоплодотворенная самка способна передать свой генофонд следующим поколениям. У некоторых же видов трихограммы типична телитокия и самцы вообще отсутствуют.

Нередко партеногенез совпадает с отсутствием или недоразвитием крыльев у имаго (ряд жуков: стафилинид, короедов; некоторые бабочки: Psychidae – М.С.Гиляров, 1982). Но он возможен даже у таких хорошо летающих бабочек как тополевый бражник Amorphapopuli L. Отсутствие крыльев также не обязательно влечет за собой партеногенез. Так, у известных бескрылых кузнечиков родаSaga– видS.pedoPall, представлен только самками, аS. ephipigerraи самками, и самцами.

Наличие партеногенетического размножения у вида не исключает и возможность полового размножения. Среди потомства партеногенетически размножающихся самок палочника Carausius morosusBr. изредка оказываются и самцы (примерно 1 самец на 1000 самок). У многих насекомых партеногенез встречается только в отдельных частях ареала, чаще всего на его краях (некоторые тараканы, богомолы, палочники, саранчовые, эмбии, жуки–долгоносики).

Иногда партеногенетическое размножение в определенное время года заменяется бисексуальным (циклический партеногенез). Включающийся половой процесс препятствует в этом случае распространению вредных мутаций. Такой циклический партеногенез имеет место у орехотворок, где партеногенетические самки и половое поколение настолько отличаются друг от друга по морфологии, что их раньше относили к разным родам. Но наиболее типичен такой циклический партеногенез для тлей. Из оплодотворенного зимующего яйца выходит самка–основательница. Эта самка дает начало многим партеногенетическим поколениям. Тли этих поколений в основном бескрылы, однако при повышенной скученности колонии на растении и плохом питании появляются отдельные партеногенетические крылатые тли, заселяющие новые растения. В конце лета под влиянием короткого фотопериода партеногенетические самки–полоноски производят самцов и самок (смена телитокии на амфитокию) и каждая оплодотворенная самка откладывает одно зимующее яйцо. Тли–полоноски обычно бывают крылатыми, иногда крылаты и самцы тлей. Появление полового поколения приурочено к концу лета, т.е. к времени расцвета популяции, когда существенно облегчается встреча полов. По-видимому, значительная часть зимующих яиц погибает, весной численность тлей низка и половой процесс в это время года был бы очень затруднен для этих малозащищенных насекомых.

У тлей наблюдаются переходы от циклического партеногенеза к постоянному. Такие изменения связаны обычно либо с выпадением из местной флоры растения, на котором поселяется самка–полоноска (сезонная смена хозяев типична для тлей), либо с заселением тлями нового района, где это растение отсутствует (А.К.Мордвилко, 1924). Естественно, что постоянный партеногенез типичен для тлей, обитающих на растениях в закрытом грунте.

У тлей скорость размножения еще более увеличивается благодаря живорождению.

Ту же цель быстрого увеличения численности и освоения субстрата преследует особый вид партеногенеза – педогенез, открытый русским зоологом Н.Вагнером (1862) у мельчайших комаров–галлиц (Itonididae). Эти комары, подобно трихограмме, мало способны к активному полету и тоже относительно мало плодовиты. Из их яиц выходят личинки, питающиеся гниющей древесиной. По мере роста личинок в них развиваются яичники. Без какого–либо оплодотворения в яичниках оказывается от 7 до 30 личинок следующего поколения, которые затем поедают изнутри тело материнской личинки и далее живут свободно. Такое педогенетическое размножение продолжается в неограниченном числе поколений, но при неблагоприятных температуре и влажности, когда возникает необходимость поиска нового субстрата, педогенез прекращается, личинки окукливаются и появляются взрослые самки и самцы.

Полиэмбрионию, т.е. появление большого количества зародышей из одной зиготы, нельзя назвать партеногенезом, хотя экологический смысл этого явления тот же – быстрое увеличение численности. Среди насекомых полиэмбриония встречается у паразитических перепончатокрылых, где одно яйцо способно сразу дать жизнь иногда нескольким тысячам личинок. Очевидно, что такое деление зародыша возможно только в очень благоприятной для развития среде, какой является внутренность тела хозяина.