Конкуренция между видами

Одни и те же пищевые ресурсы или местообитания могут быть использованы несколькими видами. Очевидно, что при этом на внутривидовую конкуренцию за ресурсы накладывается и межвидовая. Для моделирования таких конкурентных отношений можно изменить приведенную выше формулу логистической зависимости (6) следующим образом:

где NиN– численности этих двух видов,rиr– биотические потенциалы этих видов,KиK– пределы численностей этих видов, связанные с ограниченностью ресурсов, коэффициентпоказывает степень воздействия второго вида на первый, а– первого вида на второй.

Анализ этих уравнений показывает, что здесь возможны четыре ситуации: вытеснение вида 1 видом 2; вытеснение вида 2 видом 1; неустойчивое равновесие, приводящее в конце концов к гибели одного из видов и устойчивое равновесие. Последнее возможно только в том случае, если каждый вид при увеличении своей численности подавляет сам себя больше, чем другой вид. В случае вытеснения одного вида другим исход определяется уровнем биотического потенциала и способностью выживать при недостатке пищевых ресурсов.

Т.Парк (T.Park, 1948) изучал в лаборатории конкуренцию между двумя близкими видами мучных хрущаков Tribolium castaneumHerbst. иT.confusum Dur. Первый вид лучше развивается при повышенных температуре и влажности, а второй – в прохладных и более сухих условиях. Побеждал в конкуренции всегда тот вид, жизни которого больше соответствовали условия эксперимента. Однако если условия были нестабильными и менялись во времени, оба вида сосуществовали неопределенно долгое время.

В некоторых случаях насекомые способны, подобно хищникам, поедать своих конкурентов. В опытах А.Кромби (A.Crombie, 1946) вместе поселяли личинок малого мучного хрущака Tribolium confusumDur. и суринамского мукоедаOryzaephilus surinamensisL. Личинки мучного хрущака охотно поедали куколок мукоеда. В том случае, если все личинки и куколки находились в муке, суринамский мукоед быстро прекращал свое существование и эксперимент заканчивался. Однако в зернах пшеницы выживали оба вида, так как в узких пространствах между зернами часть куколок мукоеда оказывалась не доступной для хрущака. Того же эффекта удавалось добиться и в муке, если в нее помещали обрезки узких стеклянных трубочек, в которых личинки мукоеда могли безопасно окуклиться.

Итак, разнородность условий во времени и пространстве создает условия для сколь угодно долгого сосуществования даже близких видов. Любые два вида отличаются друг от друга не только по морфологическим и биохимическим признакам, но также и по своим экологическим возможностям. Следовательно, в естественной среде, к которой они приспособлены, всегда найдутся место и время, когда данный вид будет процветать, несмотря на присутствие мощных конкурентов.

Блестящим примером такого сосуществования являются насекомые, развивающиеся под корой деревьев: короеды и некоторые усачи. Каждый из видов предпочитает для поселения свою зону с определенным прогревом и увлажнением на определенной высоте над уровнем земли.

То, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, не означает, однако, что нет конкурентных взаимоотношений на пограничных участках. Так, А.Понтин (A.Pontin, 1969) изучал сосуществование колоний муравьев Lasius nigerL. иLasius flavusF. Он показал, что плодовитость в колониях обоих видов увеличивается, если удалить близлежащие колонииL.flavus. Интересно, что колонииL.flavusбольше угнетались своим же видом, чем чужим. Как мы указывали выше, резко выраженная внутривидовая конкуренция является основой для устойчивого сосуществования конкурирующих видов.

Вообще, в природе взаимоотношения между видами уже настолько "притерты", что заметить какую–либо конкуренцию между ними не всегда возможно. Нарастание численности видов обычно сдерживается и другими биотическими и абиотическими факторами и далеко не всегда доходит до такого уровня, когда начинает проявляться конкуренция за ресурсы. Правда, при обитании в быстро разлагающихся запасах органической пищи, таких как трупы или экскременты, конкуренция может быть очень жесткой. Здесь взаимоотношения между видами отличаются высокой напряженностью, что приводит, с одной стороны, к выработке тончайших органов чувств у взрослых насекомых, которые позволяют находить эти запасы пищи возможно раньше, с другой – в таких кратковременных местах обитания четко выражена сукцессия, т.е. смена комплексов видов во времени.

Если же виды приспособлены приблизительно к одинаковым стадиям сукцессии, то конкуренция между ними может быть особенно суровой. Личинки мух, например, при обитании на падали или в навозе выделяют ряд химических веществ, препятствующих появлению питающихся тем же субстратом нематод и грибов.

Всем хорошо известно, что на жуках–могильщиках рода Necrophorusчасто встречаются гамазоидные клещиPoecilochirus necrophori. Жуки переносят этих клещей с одного трупа на другой, обеспечивая им расселение. Но клещи оказываются исключительно полезными для могильщиков, так как уничтожают яйца падальных мух – главных конкурентов жуков–могильщиков.

Резко выражена также конкуренция за хозяина у перепончатокрылых паразитов.

Яркие примеры конкуренции дает случайная или намеренная интродукция новых видов. Так, в итоге "вторжения" рыжего таракана Blatella germanicaL. в Восточную Европу ранее очень распространенный здесь черный тараканBlatta orientalisL., по–видимому, обладающий меньшим биотическим потенциалом, был вытеснен почти из всех мест своего обитания и сохранился в настоящее время преимущественно в подвальных помещениях около водопроводных труб.

Другим примером может служить интродукция на Гавайские острова паразитов для борьбы с плодовой мухой Dacus dorsalis. Три вида наездников–браконид, завезенные на эти острова, последовательно вытесняли друг друга (H.A.Bess et ai., 1961).