Предпочитаемая освещенность

Освещенность в одно и то же время неодинакова в разных биотопах, например в поле и под пологом леса. Насекомые пользуются этим и активно находят зоны с предпочитаемой ими освещенностью. Иногда насекомых делят на фотофилов и фотофобов. Эти представления, конечно, относительны, так как в зависимости от физиологического состояния, времени суток и сезона насекомые одного и того же вида могут совершенно по–разному относиться к свету. Тем не менее бабочки–белянки лишь в редких случаях могут быть обнаружены в лесу, а бабочки–сатириды средней полосы, наоборот, не встречаются на открытых местах.

Для определения отношения насекомого к свету – предпочтения им определенной освещенности, т.е. фотопреферендума– используют специальные приборы. В принципе, все такие приборы представляют собой освещенные сверху камеры, закрытые кусками стекла или пластмассы различной прозрачности. Соответственно в камере создается определенный ступенчатый градиент освещенности. В простейшем случае камера делится всего на две части – ярко освещенную и, насколько это возможно, затемненную (альтернативная камера). В зависимости от вида и наблюдаемого поведения насекомого употребляются камеры разных размеров, и конфигураций.

Предпочитаемая освещенность зависит прежде всего от вида насекомого, т.е. от его образа жизни. Кроме того, реакция на свет определяется возрастом и физиологическим состоянием, температурой и влажностью воздуха (точнее, дефицитом влаги в организме), временем суток, сезоном, а также уровнем нервного возбуждения насекомого.

Если насекомых поместить в камеры для определения фотопреферендума, можно наблюдать самые различные варианты их распределения по зонам прибора с разной освещенностью. Есть такие объекты, которые всегда находятся в освещенной зоне (например активные ночью бабочки кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria L.), нейтральны по отношению к свету (например жуки–кожеедыAnthrenus) или же постоянно находятся в темной зоне (многие ночные жуки–чернотелки). Определенная связь между реакцией на свет и временем активности отсутствует. Однако ночные насекомые часто предпочитают либо только темноту, либо только свет, в то время как дневные насекомые никогда не остаются постоянно в темноте. В целом, насекомые, постоянно обитающие в укрытиях, например почвенные или подстилочные формы, обычно предпочитают темноту. Пещерные формы, однако, нейтральны по отношению к свету, что можно видеть на примере поведения пещерной жужелицыRhadine subterraneaи пещерного кузнечикаDolichopoda euxina Sem.Правда, при пониженной влажности последние уходят от света. При сравнении реакций на свет полевых и лесных жужелиц выяснилось следующее: 5 из 7 лесных видов предпочитали низкие уровни освещенности, из 7 же полевых видов 5 относились к свету нейтрально.

Реакция насекомых на свет может зависеть от возраста даже в пределах одной стадии развития. Так, только что выведшиеся жуки–заболонники Tripodendrum lineatumOliv. гораздо больше стремятся к свету, чем старшие особи. Наоборот, жуки–кожеедыTrogoderma glabrumHerbst сразу после выхода из куколки обладают мягкими покровами и уходят от света. Через день–два у большинства этих жуков выявляется четкая положительная реакция на свет. Однако к концу жизни эти жуки опять стремятся в более темные места. Примерно таковы же изменения фотопреферендума в течение жизни у имаго жуков – мучных хрущаков.

У личинок разных возрастов реакция на свет может быть прямо противоположной. Так, личинки комаров–дергунов младших возрастов, а также младшие личинки некоторых ручейников стремятся к свету, что обеспечивает им подъем к поверхности и способствует их расселению с токами воды. Позже эти личинки отрицательно реагируют на свет, углубляясь в толщу ила или используя другие укрытия. Перед окукливанием личинки насекомых, как правило, предпочитают затененные места.

Реакция на свет зависит также от уровня температуры и влажности. Свет и в этом случае выступает как сигнальный признак более теплого и/или сухого пространства. Соответственно реакции насекомых меняются в зависимости от потребностей последних. Так, с повышением температуры воды заметно ослабевает упомянутая выше резко положительная реакция на свет личинок комаров–дергунов младших возрастов. При высокой температуре уходят в темноту мухи Eristalis tenaxL. иPollenia rudisF., многие жуки–чернотелки, зерновой долгоносикCalandra granariaL.

Интересно, что понижение температуры ниже оптимума также часто является причиной стремления насекомых укрыться в тени. Это, скорее всего, связано с поиском убежища для переживания похолодания. Так, жуки Blastophagus piniperdaL. отрицательно реагируют на свет при температуре выше 37° С и ниже 10° С, мухиEristalis еnaхL. – выше 20° С и ниже 10° С. Максимум положительной реакции на свет у жука–блестянкиMeligethes aeneusF. достигается при 20° С.

Очевидно, что насекомое не всегда удачно выбирает укрытие. Если это укрытие не спасает от жары, то, казалось бы, дальнейшее повышение там температуры должно приводить ко все большему стремлению от света. В результате насекомое будет оставаться в этом укрытии, пока не погибнет от перегрева. Однако, например, у пустынных чернотелок, при высокой температуре порядка 40°С опять возникает резко выраженное, но кратковременное стремление к свету. Благодаря этому жуки покидают такое неудачно выбранное укрытие и находят новое.

Но такое переключение реакции при слишком высокой температуре наблюдается не у всех насекомых. Описан эксперимент, в котором мух цеце держали в альтернативной камере, одна половина которой была затемнена, а другая освещена. Нагревали темную половину камеры. С повышением температуры мухи уходили с более прохладной светлой половины в темную и там "зажаривались" заживо.

При низкой влажности воздуха насекомые обычно стремятся в темноту. Такое изменение реакции на свет четко выражено у некоторых чернотелок и жуков–коровок, у блестянок Meligethes. Однако, возможны и противоположные явления. Так, листоедChrysomela variansSchall. фотопозитивен при нулевой влажности, при относительной влажности 34% безразличен к свету, а начиная с 77%-й влажности отрицательно реагирует на свет. Сходная зависимость реакции на свет от уровня влажности отмечена у жуков–заболонников и комаров–долгоножек. Интересно, что и здесь предусмотрен механизм, позволяющий покинуть неблагоприятное убежище. Так, зерновые долгоносики и мучные хрущаки после "подсушивания" стремятся к свету.

Суточные изменения фотопреферендума в ряде случаев могут быть выражены очень резко. Так, жуки–кожееды Trogoderma glabrumHerbst., помещенные в альтернативную камеру со светлой и темной половинами, днем явно предпочитают освещенную зону. Но начиная с 18 ч они один за другим уходят в темноту и к вечеру светлая половина камеры становятся пустой. Так продолжается всю ночь, а утром жуки вновь выходят на свет (W.B.Tshernyshev, 1970). Нетрудно заметить, что в ночное время тараканы и сверчки гораздо меньше боятся света, чем днем. Личинки комаровChaoborus также ночью безразличны к свету, а в дневное время уходят от него.

В целом, можно сказать, что суточный ритм изменений фотопреферендума особенно четко выражен у дневных насекомых, прячущихся ночью в укрытия. Очевидно, что и в природе эти объекты подвергаются наиболее контрастным изменениям освещенности, так как в укрытии в любое время суток освещенность ниже, чем под открытым небом. У дневных насекомых, редко использующих укрытия или совсем не нуждающихся в них, суточные изменения фотопреферендума слабо выражены или совсем отсутствуют (например, у ночующих на растениях колорадских жуков Leptinotarsa decemlineataSay. и жуков–кожеедов родаAnthrenus, у бабочек–крапивницVanessa urlicaeL.). У сумеречных и ночных форм суточные изменения фотопреферендума можно наблюдать обычно в тех случаях, если насекомое днем находится в глубоких укрытиях или зарывается в почву (уховертки, чернотелки, жужелицы).

Можно считать общим правилом, что во время своей активности насекомое предпочитает более высокий уровень освещенности, чем во время покоя. В целом это соответствует реальному субъективному суточному ходу освещенности даже и для многих ночных объектов, так как в глубоких укрытиях днем может быть даже темнее, чем ночью под открытым небом. У ночных же насекомых, практически не использующих укрытия, таких как ночные бабочки, днем резко снижается чувствительность фоторецепторов (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1965).

Не менее четко выражены и сезонные изменения фотопреферендума (Б.З.Кауфман, 1995). Как правило, в зимнее время насекомые стремятся в темноту, а с весны их начинает привлекать свет.

Итак, все описанные выше реакции насекомых на свет имеют несомненное приспособительное значение. Реагируя на свет, отыскивая место с определенным уровнем освещенности, насекомое находит наиболее благоприятное для себя сочетание условий. Реакция на свет помогает насекомому спастись при преследовании или резком и неблагоприятном изменении условии. Наблюдения в камерах для определения фотопреферендума показывают, что у большинства насекомых, помещенных в камеру, реакция на свет принципиально отличается от той, которая имеет место через полчаса. У возбужденных пересадкой насекомых, как правило, резко выражено стремление либо к свету, либо от него, у спокойных же насекомых эта реакция более нейтральна. Однако стоит лишь немного побеспокоить насекомых, например постучать по камере, как сразу возобновляется та же резкая реакция, что и была в начале эксперимента (W.B.Tshernyshev, 1970).

Знак реакции на свет возбужденного насекомого зависит от особенностей его биологии. Насекомые, способные быстро взлетать, при возбуждении обычно стремятся к свету (мухи, многие бабочки и перепончатокрылые). Насекомые же, совсем не летающие или редко использующие полет, убегают в темноту. Подобная закономерность явно адаптивна. Если насекомое способно быстро летать, то при опасности ему необходимо возможно скорее выбраться на открытое пространство, где не будет препятствий для полета. Сигналом открытого пространства является свет (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1960). Если лучше спрятаться в укрытие, насекомое бежит в темноту, а, если оно находится на вертикальной поверхности, то просто падает вниз.