1.3.8 Простейшие

Простейшие (Protozoa) - это одноклеточные организмы животно- го происхождения, по размерам в сотни раз больше многих бактерий. Размеры их колеблются в широких пределах (от 2 мкм до 2 мм) и зави- сят от видовой принадлежности и физиологического состояния. Общее число видов простейших превышает 15 тыс.

Простейшие обитают в сточных водах, в иле, в испражнениях, на почве, в воде рек, озёр, океанов, на очистных сооружениях, рабо- тающих в аэробных условиях. Принимают активное участие в ми- нерализации органических веществ в естественных и искусственных условиях очистки природных и сточных вод. Некоторые являются воз- будителями заболеваний человека и животных.

Они лишены твёрдой оболочки, имеют мягкую или гибкую и от- носительно хрупкую внешнюю клеточную мембрану. Под оболочкой простейших находятся обособленное ядро и цитоплазма, в которой со-

держатся вакуоли, выполняющие различные функции.

Простейшие дышат растворённым в воде кислородом. Вредные вещества выводятся из организма через всю поверхность и через сокра- тительную вакуоль. Сократительная вакуоль представляет собой пе-

33

риодически нарастающий пузырек жидкости, который, достигая опре- деленных размеров, подходит к оболочке клетки и выбрасывает свое содержимое наружу. В окружающей среде концентрация солей обычно меньше, чем внутри клетки. В соответствии с законами осмотического давления, вода стремится проникнуть в клетку. Сократительная ваку- оль, удаляя избыток воды, действует как откачивающий аппарат и поддерживает внутри клетки постоянное осмотическое давление. Из запасных веществ в клетках большинства простейших откладывается гликоген, в некоторых – жир. Окрашенные простейшие накапливают крахмал.

Простейшие лишены сложно дифференцированных органов чувств, но они чувствительны к действию тепла, света, различных хи- мических веществ, а также к действию силы тяжести и электричества. Большинству простейших свойственен голозойный способ питания, то есть используют только растворимые вещества, в которые они превра- щают пищу при пищеварении.

Размножаются Protozoa простым делением клеток (бесполое раз- множение) или в результате сложного полового процесса – конъюга- ции. Для жгутиковых характерно продольное деление, для ресничных

– поперечное. Каждая часть клетки обладает всеми физиологическими

свойствами и генетическими потенциями родительской клетки. У неко- торых простейших имеется также половой способ размножения. Ряд простейших при попадании в неблагоприятные условия превращаются

в цисты, имеющие плотную оболочку, за счёт которой приобретают устойчивость к воздействию вредных факторов окружающей среды. Процесс образования цист называется инцистированием и заключается

в уменьшении объема тела, которое принимает округлую форму и по- крывается плотной оболочкой, в результате чего приобретает устойчи- вость к воздействию вредных факторов внешней среды. Цисты многих простейших способны переносить полное высыхание в течение не- скольких лет. При пересыхании мелких водоемов и луж, цисты оста- ются в иле, превращающемся в пыль. Ветер вместе с пылью переносит их на большие расстояния, способствуя расселению Protozoa. Цисты могут существовать без влаги в течение нескольких лет. Цисты дизен- терийных и кишечных амёб способны переживать до 3-4 месяцев.

Местом обитания простейших являются моря и пресные воды, почва, организмы человека и животных. Широкое распространение обусловлено их способностью к быстрому и интенсивному размноже- нию, способностью переносить неблагоприятные условия в виде цист,

34

разнообразием средств распространения (водные и воздушные тече-

ния, с помощью птиц и насекомых).

Многие виды Protozoa являются болезнетворными, вызывающи- ми такие заболевания, как амебная дизентерия, малярия, африканская сонная болезнь и др.

В основу классификации простейших положены главным образом

способы их передвижения. Тип Protozoa делится на несколько классов.

В практике очистки природных и сточных вод наибольшее значение имеют три из них: Sarcodina, Mastigophora, Infusoria. Каждый из клас- сов делится на подклассы, отряды, роды, виды.

В активном иле и биоплёнке встречаются представители сарко- довых (Sarcodina), бесцветных жгутиковых (Flagellata), ресничных ин- фузорий (Ciliata) и сосущих инфузорий (Suctoria).

Sarcodina. Представители этого класса простейших (рис.12) во взрослом состоянии передвигаются с помощью особых, меняющих форму, выростов тела, которые носят название ложноножек или псев-

доподий. У различных видов саркодовых псевдоподии весьма разно-

образны по числу и форме. Некоторые из них имеют ложноножки ши- рокие лопастевидные, другие – напоминающие сплетение корней дере- ва, третьи – в виде прямых тонких лучей.

В пресных природных водах и на очистных сооружениях канали- зации наиболее распространены подклассы Rhisopoda (корненожки) и Testacea (раковинные).

Рисунок 12 – Sarcodina

35

К корненожкам относятся одни из самых простых по морфологи- ческому строению организмов – голые амебы (Amoeba). Низшие фор- мы их лишены скелета и представляют собой голый комочек цито- плазмы. В ней различают внутренний жидкий, зернистый слой (эндо- плазма) и более вязкий, плотный, тонкий ободок (эктоплазма). При движении амеба выпускает ложноножки в определенном направлении. Движение состоит как бы в медленном перетекании массы тела. Пита- ние амебы происходит за счет явления фагоцитоза. Вокруг пищевого комка образуется пищеварительная вакуоль, внутри которой питатель- ные вещества переводятся в растворимое состояние и через стенку ва- куоли просачиваются наружу в любой точке тела. Размножаются аме- бы простым делением клетки.

Раковинные амебы отличаются от голых амеб наличием оваль- ной или круглой раковины с отверстием (устьем) для псевдоподий. У одних амеб раковины построены из хитиноподобных веществ, обра- зующихся в теле амебы, у других – из посторонних частиц, например мельчайших песчинок, склеенных выделениями цитоплазмы. По- ступает пища, и выводятся непереваренные остатки через устье рако- вины. Размножаются раковинные амебы делением клетки, но этому предшествует образование внутри тела запасных веществ, из кото- рых затем строится раковина новой амебы. При делении примерно половина цитоплазмы с запасными веществами выходит через устье раковины наружу и окружается новой раковиной. Основным местом обитания раковинных амеб являются пресные воды.

Пищей амебам служат главным образом бактерии, другие про- стейшие и водоросли. Амебы способны захватывать частицы, значи- тельно превышающие размеры их тела.

Кишечные амебы человека и животных питаются бактериальным содержимым кишечника. Большинство их видов безвредно, но некото- рые, например дизентерийная амеба, вызывают тяжелые заболевания. Поселяясь под слизистой оболочкой кишок, амеба вызывает образова- ние язв. Цисты ее сохраняют в воде жизнеспособность в течение 9 мес. Один больной в сутки выделяет до 300 млн. цист. Заражение амебной дизентерией происходит через воду.

К классу Mastigobhora относятся жгутиковые инфузории - бес-

цветные Flagellata и окрашенные формы, например Euglena.

Mastigophora. Органами движения для представителей этого класса служат жгутики - тонкие нитевидные выросты цитоплазмы. Клетки имеют от одного до восьми жгутиков.

36

Класс жгутиковых объединяет разнообразные по способам пита- ния простейшие организмы. Окрашенные формы жгутиковых имеют светочувствительные пигменты (например, хлорофилл) и могут пи- таться как зеленые растения. Массовое развитие окрашенных жгути- ковых вызывает иногда «цветение» мелких водоемов. Пищей Mastigo- phora других видов служат растворенные органические вещества, по- ступающие в клетку через всю ее поверхность. Наконец, среди жгути- ковых есть формы, имеющие ротовое отверстие, расположенное у ос- нования жгута. Жгутики для них служат не только органами движе- ния, но и способствуют захвату пищи. Такие жгутиковые способны пи- таться бактериями, мелкими водорослями. Некоторые из окрашенных жгутиковых способны изменять способ питания в зависимости от ус- ловий. На свету они питаются как растения, а в темноте начинают ин- тенсивно поглощать органические вещества. При размножении клетки делятся в продольном направлении

Зелёная Euglena обитает в стоячей воде. Тело имеет вытянутую форму. На одном конце есть жгутик, с помощью которого она переме- щается в среде. Цитоплазма содержит ядро и многочисленные (более

20) зелёные овальные хлоропласты, придающие ей зелёный цвет. В хлоропластах содержится хлорофилл, с помощью которого она синте- зирует клеточное вещество, как растения. Хлорофилл исчезает, когда эвглена попадает в темноту. В этих условиях она усваивает растворён- ные органические вещества. Следовательно, на свету она проявляет признаки растения, а в темноте – животного. Размножается простым делением. Образует цисты.

На очистных сооружениях канализации чаще всего встречаются мелкие бесцветные жгутиковые, некоторые представители которых изображены на рисунке 13.

Бесцветные инфузории Flagellata имеют более или менее посто-

янную форму тела. Питаются бактериями. Размножаются делением клетки пополам. Развиваются в присутствии значительного количества органических веществ и бактерий. Их насчитывается более 7000 видов.

К этому классу относятся наиболее высокоорганизованные представи- тели простейших, органами, движения которых являются реснички – короткие волосовидные выросты плазмы (рис.14). Второй характерный признак инфузорий – наличие в их клетках двух ядер, различных по своим размерам и функциям. Большому ядру приписывается основная роль в регуляции обменных процессов, в частности синтеза белка. Ма- лое ядро контролирует передачу наследственных признаков.

37

А—Д — эвгленовые: А — зеленая эвглена (Euglena

iridis);1, 2 — жгутик; 3 — резервуар сократительной вакуоли; 4 — стигма; 5 — сократительная вакуоль;

6 — хроматофоры; 7 — ядро; Б — Е-oxyuris; В — Е- acus;

Г — Е- gracilis; Д— Phacus longicauda;

E—К — панцирные: Е — Peridinium; Ж — Ceratium tripos;

3 — Ornithocercus; И — Ceratium hirudinella;

К — ночесветка (Noctiluea, miliaris).

Рисунок 13 - Различные жгутиковые

Класс инфузорий делится на два подкласса: ресничные инфузо- рии (Ciliata), сосущие инфузории (Suctoria). Наиболее многочислен первый класс, насчитывающий более 3000 видов. Ресничные инфузо- рии весьма разнообразны по форме, размерам, способам питания и об- разу жизни. Чаще всего инфузории имеют продолговато-овальную форму, тело некоторых (например, трубача) вытянуто в виде граммо- фонной трубы, иные напоминают колокольчики.

38

Рисунок 14 - Инфузории

Одни инфузории плавают в воде, другие прикрепляются к вод-

ным растениям и другим предметам, третьи ползают.

Пищей большинству инфузорий служат бактерии и мелкие водо- росли, но есть среди них организмы, питающиеся другими простейши- ми, в том числе и инфузориями. Немало инфузорий ведет паразитиче-

ский образ жизни в организмах человека, животных и рыб.

Тело инфузорий покрыто тонкой, эластичной, очень прочной обо- лочкой – пелликулой. Благодаря эластичности пелликулы многие ин- фузории способны изгибать тело, сжиматься, принимать шарообраз- ную форму.

Все инфузории, кроме некоторых паразитических форм, имеют ротовое отверстие, расположенное на дне околоротовой впадины. Во- круг рта расположены реснички, обычно более мощные и длинные, чем на других участках тела. С помощью этих ресничек пищевые ча- стицы подгоняются ко рту и проглатываются инфузорией. Далее пища поступает в короткий канал (глотку), иногда выстланный ресничками. Пищевой комок у внутреннего края глотки обволакивается капелькой

39

жидкости, выделяемой лизосомой. Так образуется пищеварительная вакуоль. По мере поступления пищи образуются новые вакуоли. При обилии питания этот процесс повторяется каждые 1 – 2 мин. Отры- ваясь от глотки, пищеварительная вакуоль подхватывается током цито- плазмы и совершает в клетке определенный путь, в течение которого происходит переваривание и всасывание растворенных веществ в ци- топлазму. Длительность процесса пищеварения различна; у инфузо- рии-туфельки она составляет около 1 часа, вакуоли с непереваренными остатками пищи собираются около порошицы, сливаются в одну ваку- оль и выбрасываются наружу каждые 7 - 10 мин. Жидкие продукты обмена удаляются с помощью сократительной вакуоли.

У ресничных инфузорий чередуются бесполое и половое размно-

жение. При этом клетка делится в поперечном направлении. Половой процесс наступает периодически через несколько поколений.

Подкласс ресничных инфузорий делится на несколько отрядов,

характеризующихся различным строением ресничного аппарата.

Отряд равноресничных инфузорий наиболее многочисленный. Тело этих инфузорий равномерно покрыто ресничками. Типичными представителями, широко распространенными в водоемах и на очист-

ных сооружениях, являются инфузории рода Paramecium (инфузория-

туфелька) (рис.14).

Отряд разноресничных инфузорий характеризуется наличием спирально расположенного около ротового отверстия пояса ресничек.

К этому отряду относятся один из самых крупных инфузорий пресных вод – трубачи (Stentor).

Представители отряда брюхоресничных инфузорий кроме око-

лоротового пояса ресничек имеют на брюшной стороне особые плот- ные щетинки, представляющие собой пучки склеенных ресничек. Бла- годаря им инфузории могут ползать по субстрату (Stylonichia, Oxy- tricha, Euplotes).

Подавляющее большинство представителей отряда кругореснич- ных инфузорий ведет сидячий образ жизни. Реснички расположены только около ротового отверстия. Движением ресничек создается водо- ворот в форме воронки, узкий конец которой обращен к ротовому от- верстию. Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки. Такой способ добывания пищи носит название седиментации и харак- терен для многих видов инфузорий – седиментаторов. С помощью длинных стебельков инфузории прикрепляются к растениям, ракови- нам, моллюскам, хлопочкам ила. Среди кругоресничных инфузорий

40

есть как одиночные (Vorticella convallaria), так и колониальные формы

(Opercularia glomerata).

Подкласс сосущих инфузорий (Suctoria) представлен сидячими формами, лишенными во взрослом состоянии ресничек и не имеющи- ми рта. Сосущие формы инфузорий ведут сидячий образ жизни, при-

крепляясь несократительным стебельком к растениям, раковинам

моллюсков, хлопьям ила. Ведут паразитический образ жизни. Питают- ся эти инфузории с помощью особых сосательных щупалец – тонких трубочек с внутренним каналом и отверстием на конце, которыми они ловят добычу (главным образом ресничных инфузорий). Присасываю- щая сила очень велика. Пелликула пойманной инфузории растворяет- ся, и эндоплазма по каналу щупалец перетекает внутрь сосущей инфу- зории.