39.Переваривание и всасывание жиров. Окисление жирных кислот.

Гидролиз триглицеридов происходит у высших животных преимущественно в тонком кишечнике и катализируется липолитическими ферментами, вырабатываемыми поджелудочной железой. У взрослых жвачных животных переваривание липидов пищи осуществляется главным образом липазами микроорганизмов рубца. Липазы микроорганизмов, как правило, являются внеклеточными ферментами, благодаря чему в рубце жвачных животных достигается полное расщепление пищевых липидов. Образовавшиеся жирные кислоты поступают в кишечник, откуда всасываются и используются для ресинтеза жиров. Кроме того, у жвачных животных в кишечнике происходит утилизация липидов микроорганизмов за счёт панкреатической липазы. Фосфолипиды, поступающие с пищей, также подвергаются в кишечнике действию гидролитических ферментов. В тонком кишечнике эмульгирование жиров осуществляется при участии солей желчных кислот, которые выделяются печенью и поступают в полость кишечника вместе с желчью. Соли желчных кислот способствуют всасыванию в кишечнике продуктов гидролиза жиров (жирных кислот, моно- и диглицеридов, а также жирорастворимых витаминов, которые поступают с пищей). Внутриклеточный обмен липидов включает процессы биосинтеза липидов из углеводов и других предшественников липидов, перераспределения липидов в тканях и их депонирования, а также окислительного расщепления глицерина и жирных кислот в тканях, сопровождающегося освобождением энергии и использованием её для нужд организма. Мобилизация липидов крови и тканей осуществляется пир участии липопротеидлипаз. Окислительное превращение жирных кислот осуществляется во всех живых организмах. Известно три типа окислительных превращений: α-окисление,β-окисление и ω-окисление жирных кислот. Β-окисление жирных кислот: окисление КоА-эфиров жирных кислот внутри митохондрий осуществляется в результате ряда последовательных реакций, составляющих метаболический цикл. В результате оборота жирной кислоты в этом цикле образуется ацетил-КоА и ацил-КоА жирной кислоты. Хотя β-окисление жирных кислот занимает ведущее место в их метаболизме, в тканях представлены также процессы α- и ω-окисления. Окисление высокомолекулярных жирных кислот с образованиемα-оксикислот представлено в микросомах мозга, а также в растительных тканях. Реакция образования α-оксикислот катализируется ферментной системой, известной под названием монооксигеназ. При этом используется молекулярный кислород. Жирные кислоты со средней длиной углеродной цепи и в меньшей мере с длинной углеродной цепью могут подвергаться ω-окислению. При этом сначала образуются жирные ω-оксикислоты, а затем дикарбоновые жирные кислоты. Процессы ω-окисления жирных кислот обнаружены в печени млекопитающих и бактериальных клетках.