2.5 Геномный уровень организации наследственного материала

Геном — совокупность всех генов гаплоидного набора хромосом дан-

ного вида организма. Геномный уровень организации наследственного ма-

териала имеет особенности у прокариот и эукариот.

В геноме бактерий подавляющее большинство генов уникальны. Ис-

ключением являются гены, кодирующие р-РНК и и-РНК. Эти гены повто-

ряются в геноме бактерий несколько раз. Следует отметить определенное

несоответствие между числом пар нуклеотидов в геноме бактерий и чис-

лом генов в них. Так, ДНК кишечной палочки содержит 4,6 млн. пар нук-

леотидов. Структурных генов у них около 1000, на которые приходится

1-1,5 млн. пар нуклеотидов. Остается предположить, что значительную

часть в ДНК бактерий составляют участки, функции которых пока не ясны.

Геном эукариот характеризуется:

большим числом генов;

большим количеством ДНК;

в хромосомах имеется очень сложная система контроля активности

генов во времени и пространстве, связанная с дифференциацией клеток и

тканей в онтогенезе организма.

20

Для эукариот также характерна избыточность генов. Так, у человека

геном содержит число нуклеотидных пар, достаточное для образования

более 2 млн структурных генов, в то время как у человека имеется по дан-

ным 2000 г. около 31 тыс. генов.

Больше половины генома эукариот составляют уникальные гены, пред-

ставленные лишь по одному разу. У человека таких уникальных генов — 64 %

от количества всех структурных генов, у теленка — 55 %, у дрозофилы — 70 %.

Морган указал на стабильность структуры генома и постоянство рас-

положения генов в хромосомах.

В 70-х гг. у дрозофилы обнаружена группа генов, представленных

многими кочующими генами, которые разбросаны по разным участкам

хромосом. Во многих геномах они находятся в изобилии: например, ко-

чующие гены составляют до 50 % человеческой ДНК.

Сформировалось представление, что в состав генома про- и эукариот

входят гены:

1) имеющие либо стабильную, либо нестабильную локализацию;

2) уникальная последовательность нуклеотидов представлена в геноме

единичными или малым числом копий: к ним относятся структурные и ре-

гуляторные гены; уникальные последовательности эукариот, в отличии от

генов прокариот, имеют мозаичное строение;

3) многократно повторяющиеся последовательности нуклеотидов яв-

ляются копиями (повторениями) уникальных последовательностей (у про-

кариот нет). Копии группируются по несколько десятков или сотен и образуют

блоки, локализующиеся в определенном месте хромосомы. Повторы реплици-

руются, но, как правило, не транскрибируются. Они могут играть роль:

1) регуляторов генной активности;

2) защитного механизма от точковых мутаций;

3) в хранении наследственной информации;

4) в эволюции организмов.