9.2 Характеристика фенотипической изменчивости

Фенотипическая изменчивость — изменения фенотипа, возникаю-

щие под действием условий внешней среды, не затрагивающие генотип,

хотя степень их выраженности определяется генотипом.

Онтогенетическая изменчивость — это постоянная смена призна-

ков в процессе развития особи (онтогенез земноводных, насекомых, разви-

тие морфофизиологических и психических признаков у человека).

Модификационная изменчивость — фенотипические изменения, воз-

никающие вследствие воздействия факторов внешней среды на организм.

Модификационная изменчивость детерминируется генотипом. Моди-

фикации не передаются по наследству и бывают сезонные и экологические.

Сезонные модификации — генетически детерминированная смена

признаков в результате сезонных изменений климатических условий.

Экологические модификации — адаптивные изменения фенотипа в

ответ на изменение условий внешней среды. Фенотипически они проявля-

ются в степени выраженности признака. Экологические модификации за-

трагивают количественные (масса животных, потомство) и качественные

(цвет кожи у человека под влиянием УФ-лучей) признаки.

Свойства модификаций:

1. Модификации не передаются по наследству.

2. Возникают постепенно, имеют переходные формы.

3. Модификации образуют непрерывные ряды и группируются вокруг

среднего значения.

4. Возникают направленно — под влиянием одного и того же фактора

среды группа организмов изменяется сходным образом.

5.Приспособительный (адаптивный) характер имеют все наиболее

распространенные модификации.

Так, повышение числа эритроцитов и содержание Hb в крови живот-

ных и человека в горах представляют приспособление для лучшего ис-

пользования кислорода. Загар – приспособление к воздействию чрезмер-

ной инсоляции. Установлено, что адаптивными бывают только те модифи-

кации, которые вызываются обычными изменениями природных условий.

Не имеют приспособительного значения модификации, вызываемые раз-

личными химическими и физическими факторами. Так, воздействуя по-

вышенной температурой на куколки дрозофилы, можно получить особи с

закрученными крыльями, с вырезками на них, что напоминает мутации.

6. Экологические модификации обратимы и со сменой поколений

при условии изменения внешней среды могут не проявляться (колебания

удоев молока, смена количества эритроцитов и лейкоцитов при заболева-

73

ниях или изменениях условий обитания). Если в ряду поколений условия

не меняются, то степень выраженности признака в потомстве сохраняется.

Такие модификации называются длительными. При изменении условий

развития длительные модификации не наследуются. Ошибочно мнение,

что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве

новый признак (пример дрессировки собак).

7. Модификации носят адекватный характер, т. е. степень выражен-

ности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжитель-

ности действия фактора. Так, улучшение условий содержания скота вызы-

вает увеличение массы животных.

8. Одним из основных свойств модификаций является их массовость —

один и тот же фактор вызывает одинаковое изменение особей, сходных генотипи-

чески. Предел и степень выраженности модификаций контролируется генотипом.

9. Модификации обладают разной степенью стойкости: длительные и

кратковременные. Так, загар у человека проходит по окончании действия

инсоляции. Другие модификации, возникшие на ранних стадиях развития

могут сохраняться в течение всей жизни (кривоногость после рахита).

Модификации однозначны для самых примитивных и высокоорганизо-

ванных организмов. К числу таких модификаций относятся фенотипические

изменения, связанные с питанием. Изменения не только количества, но и ка-

чества пищи могут обусловить возникновение следующих модификаций:

авитаминоза человека, дистрофии, рахита. К наиболее частым модификациям

человека относятся фенотипические признаки, вызываемые физическими на-

грузками: увеличение объема мышц в результате тренировки, усиление кро-

воснабжения, негативные изменения при малоподвижном образе жизни.

Поскольку модификации не наследуются, во врачебной практике важ-

но отличить их от мутаций. Модификации, возникающие у человека, под-

даются коррекции, в то время как мутационные изменения вызывают не-

излечимые патологии.

Вариации в проявлении гена не являются беспредельными. Они огра-

ничиваются нормой реакции организма.

Норма реакции — это предел модификационной изменчивости при-

знака. Наследуется норма реакции, а не сами модификации, т. е. способ-

ность к развитию признака, а форма его проявления зависит от условий ок-

ружающей среды. Норма реакции — конкретная количественная и качест-

венная характеристика генотипа. Различают признаки с широкой нормой

реакции и узкой. К широкой — относятся количественные показатели: мас-

са животных, урожайность сельскохозяйственных культур. Узкая норма ре-

акции проявляется у качественных признаков: процент жирности молока,

содержание белков в крови у человека. Однозначная норма реакции также

характерна для большинства качественных признаков — цвет волос, глаз.

Под влиянием некоторых вредных факторов, с которыми человек не

сталкивается в процессе эволюции, может возникать модификационная

74

изменчивость, лежащая за пределами нормы реакции. Возникают уродства

или аномалии, которые называются морфозами. Это изменения морфоло-

гических, биохимических, физиологических признаков у млекопитающих.

Например, 4 сердца, один глаз, две головы; у человека — отсутствие конеч-

ностей у детей при рождении, непроходимость кишечника, опухоль верхней

губы. Причиной возникновения таких изменений являются тератогены: пре-

парат талидомид, хинин, галлюциноген ЛСД, наркотики, алкоголь. Морфоз

резко изменяет новый признак в отличие от модификаций, вызывающих из-

менения степени выраженности признака. Морфозы могут возникать в кри-

тические периоды онтогенеза и не носят приспособительного характера.

Фенотипически морфозы бывают сходны с мутациями и в таких слу-

чаях они называются фенокопиями. Механизмом фенокопий является на-

рушение реализации наследственной информации. Они возникают вслед-

ствие подавления функции определенных генов. По своему проявлению

они напоминают функцию известных генов, но не наследуются.