5.2 Организации энергетического обмена в клетке

Энергия — это «способность производить внешнее действие» (М. Планк,

т. е. совершать работу). По виду обмена веществом или энергией с окру-

жающей средой различают следующие виды систем: изолированные (не-

возможен обмен веществ и энергии), адиабатические (невозможен обмен

веществ, но возможен обмен энергией кроме тепловой), замкнутые (невоз-

можен обмен веществ, но возможен обмен энергией в любой форме) и от-

крытые (возможен любой обмен веществом и энергией) системы.

Все клетки и живые организмы являются гетерогенными открытыми

системами. Первичным источником энергии для жизни на Земле является

солнечная энергия. Для всех клеток живых организмов органические ве-

щества (углеводы, жиры и частично белки) с их химической энергией слу-

жат источником энергии, необходимой для жизнедеятельности организма.

Автотрофные организмы сами синтезируют энергию в таком виде, гетеро-

трофные — получают ее от автотрофных. Энергия химических связей, ос-

вобождающаяся при распаде органических веществ, не используется в

клетках сразу для осуществления работы, а превращается в энергию мак-

роэргических связей молекулы АТФ.

В процессе фотосинтеза солнечная энергия в растительных клетках

сначала превращается в энергию молекул АТФ, НАДФН+Н⁺, а затем моле-

кул органических веществ. В клетках гетеротрофных организмов поток

энергии начинается с поступления готовых органических веществ, а затем

обеспечивается процессами брожения и дыхания. Брожение происходит в

37

гиалоплазме в анаэробных условиях. При этом промежуточными продуктами

диссимиляции органических веществ являются 2 молекулы пировиноградной

кислоты (С₃Н₄О₃) и две молекулы АТФ. Поэтому, выход энергии при броже-

нии невелик. Он составляет 40 %, а 60 % — рассеивается в виде тепла.

Высокоэнергетичным процессом является дыхание, при котором в

матриксе и на мембранах крист митохондрий образуется еще 36 молекул

АТФ. В сумме энергия одной молекулы глюкозы трансформируется в энергию

38 молекул АТФ. Энергетический выход на кислородном этапе — 36 АТФ

(цикл Кребса — 2 АТФ, электронтранспортная цепь 34 АТФ) (рисунок 4).

Процесс энергетического обмена включает: подготовительный этап, бес-

кислородный и кислородный. На первом этапе наблюдается образование моно-

меров из сложных органических веществ. Во втором — участвует более 10 фер-

ментативных реакций цитоплазмы. На этом этапе завершается энергетический

обмен организмов анаэробов. При этом, из АДФ и фосфатов клетки синтези-

руется только 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты.

Фотосинтез

Солнечная

энергия

Электронтранс-

портная цепь

34АТФ

6СО₂

42Н₂О

hυ

Световая фаза

Энергия возбуж-

денного электрона

хлорофилла

Цикл Кребса

2АТФ

6СО₂

8НАДН+Н⁺

2ФАДН₂

18 АТФ

12НАДФН+Н⁺

дыхание

Темновая фаза

Глюкоза

гликолиз

+2АТФ

2ПВК

2Н₂О

Рисунок 4 — Общая схема потока энергии

У высокоорганизованных животных и человека гликолиз является обяза-

тельным дополнительным источником энергии к аэробиозу. При недостатке

кислорода в мышцах продолжается анаэробное расщепление пировиноградной

кислоты. При этом пировиноградная кислота превращается в молочную.

Полное извлечение энергии из промежуточного продукта распада пи-

ровиноградной кислоты происходит на кислородном этапе, включающем

цикл Кребса в матриксе митохондрий и дыхательную цепь на мембранах

крист (10 реакций последовательного превращения трикарбоновых ки-

слот). В цикле Кребса в результате последовательного превращения обра-

зуется 2 молекулы АТФ, 6СО₂, 8НАДН+Н⁺и 2ФАДН₂. Последние являют-

ся переносчиками водорода к мембранам крист. В дыхательной цепи обра-

зуются 34 АТФ и конечный продукт распада — вода. Всего на кислород-

38

ном этапе энергетический выход составляет 36АТФ. Общий выход энергии —

38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы.

На синтез АТФ клетка использует 67 % энергии поступающих в нее

органических веществ.