12.2 Эмбриональный период, его характеристика. Генный контроль

эмбрионального развития

Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента про-

никновения сперматозоида в яйцеклетку, т. е. образования зиготы и за-

канчивается выходом нового организма из яйцевых оболочек или мо-

ментом рождения.

В эмбриогенезе различают периоды: предзиготный, зиготный, дроб-

ление, гаструляцию, гисто- и органогенез.

112

Предзиготный период характеризуется процессами:

— гаметогенез — образование гамет;

— амплификация генов — синтез и запасание р-РНК и и-РНК в яйце;

— ооплазматическая сегрегация — дифференцировка кортекса цито-

плазмы на зоны;

— образование кортикального слоя цитоплазмы, содержащего грану-

лы гликогена;

— яйцо приобретает полярность и формируются: вегетативный, отя-

гощенный желтком, и анимальный полюса.

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов состоит в

объединении спермия и яйцеклетки и образовании качественно новой

клетки — зиготы. Зигота — это одноклеточный зародыш. На этой стадии

геном не активен.

Следующий этап — дробление зиготы (рисунок 8).

Дробление

Равномерное

Полное

Неравномерное

Неполное

Дискоидальное

Поверхностное

Рисунок 8 — Основные типы дробления

В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако

образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а оста-

ются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние

клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен опреде-

ленный тип дробления, обусловленный количеством и характером распреде-

ления желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиго-

ты, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.

В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетни-

ка, 1-я борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе

и постепенно распространяется в продольном меридиональном направле-

нии к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки – 2 бластомера. Вторая бо-

розда также проходит в меридиональном направлении, но перпендикуляр-

но 1-й — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториаль-

но: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в ме-

ридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д.

бластомеров.

113

В результате ряда последовательных дроблений формируются группы

клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой за-

родыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название

морулы (от лат. morum — «тутовая ягода») — многоклеточного шара без

полости внутри.

В телолецитальных яйцах, перегруженных желтком, дробление может

быть полным равномерным или неравномерным и неполным. Бластомеры

вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в

темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но нерав-

номерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некото-

рых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на ани-

мальном полюсе; происходит неполное дискоидальное дробление.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бла-

стомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дробле-

нием становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы

дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический пе-

риод (G₁) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе

предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро

друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь не намного крупнее

зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по характеру цитоплаз-

мы, по содержанию желтка, размерам, что влияет на их дальнейшее разви-

тие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.

Бластула — это многоклеточный однослойный зародыш.

В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида жи-

вотных ядерно-плазматическое соотношение. Начиная с бластулы, клетки

зародыша называют эмбриональными клетками. У ланцетника бластула

образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления про-

дуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость

(бластоцель или первичная полость). При полном равномерном дроблении

(как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой

клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят заро-

дыши всех типов животных.

У млекопитающих дробление полное неравномерное, т. к. желтка в

яйцах мало. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом, и можно

наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (свет-

лые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из

светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки ко-

торого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в фор-

мировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают:

1) способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряет-

ся в стенку матки;

114

2) отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость

трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей мат-

ки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней

стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принима-

ет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Типы бластул зависят от типа дробления (рисунок 9).

Дробление

Равномерное

Неравномерное

Дискоидальное

Бластула

Поверхностное

Цело-

бластула

Амфи-

бластула

Бласто-

циста

Диско-

бластула

Пери-

бластула

Рисунок 9 — Зависимость типов бластул от дробления

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом

развития является гаструляция, которая представляет собой процесс пе-

ремещения эмбрионального материала с образованием 2 или 3-х слоев тела

зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции

следует различать 2 этапа:

1) образование экто- и энтодермы — 2-х-слойный зародыш;

2) образование мезодермы — 3-х-слойный зародыш.

У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем ин-

вагинации, т. е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается

внутрь. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что

бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной

полости, а из шара возникает 2-х-слойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название эктодермы. Внутренний слой

называется энтодерма. Формирующаяся полость называется гастроцелем

или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопо-

ра или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю

губы. У первичноротых, к которым относится большинство типов беспо-

звоночных, бластопор превращается в окончательный рот, у вторичноро-

тых (иглокожих и хордовых) из него формируется анальное отверстие ли-

бо он зарастает, а рот образуется на противоположном конце тела.

Другими способами гаструляции являются: деляминация, эпиболия,

иммиграция и смешанный способ.

При деляминации клетки зародыша делятся параллельно его поверх-

ности, образуя наружный и внутренний зародышевый листки.

115

Эпиболия встречается у животных, имеющих телолецитальные яйца.

При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса обрас-

тают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетатив-

ного полюса, которые становятся внутренним слоем.

Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнопо-

лостных животных. Этот способ заключается в массовом активном пере-

мещении клеток бластодермы в бластоцель.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновре-

менно проходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает,

например, гаструляция у земноводных.

На стадии 2-х зародышевых листков заканчивается развитие губок и

кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на

более высоких ступенях эволюции, развиваются 3 зародышевых листка.

Третий или средний зародышевый листок называется мезодермой, так

как он образуется между наружным и внутренним листками.

Различают 2 основных способа образования мезодермы — телобла-

стический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. За-

ключается он в том, что вблизи бластопора с 2-х сторон первичной кишки

во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В

результате размножения телобластов формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с 2-х сто-

рон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы или цело-

мические мешки. Внутри карманов находится полость, представляющая

собой продолжение первичной кишки — гастроцеля. Целомические мешки

полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между

экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезо-

дерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной труб-

ки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел об-

разует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной

трубки. Сомиты дифференцируются на 3 отдела: медиальный — склеро-

том, центральный — миотом и латеральный — дерматом. В вентральной

части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка

сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на 2 листка,

между которыми образуется полость. Она называется вторичной полостью,

или целомом. Висцеральный листок граничит с энтодермальной кишечной

трубкой, а париентальный — лежит непосредственно под эктодермой.

Гистогенез — процесс образования тканей.

Органогенез — формирование органов.

Дифференцированный на 3 эмбриональных листка зародышевый ма-

териал дает начало всем тканям и органам.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, которая очень

рано обособляется. У хордовых она первоначально имеет форму нервной

116

пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков экто-

дермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток про-

должается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая

тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нерв-

ной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется го-

ловной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной сис-

темы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы разви-

ваются наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, во-

лосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки

органов зрения, слуха, обоняния и т.п.).

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая орга-

ны дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том

числе печень и поджелудочную железу.

Из мезодермы: миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрого-

нотом — органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, обра-

зующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются ис-

точником эпителиальной выстилки вторичной полости тела – целома. За

счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединитель-

ная ткани внутренних органов, кровеносных сосудов, гладкой мускулату-

ры кишок, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца при-

нимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Дерматом дает

начало соединительной ткани кожи.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни

из них (эпифиз, часть гипофиза) развиваются из закладок нервной систе-

мы, другие — из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются

производными мезодермы.

Органогенез. В этой стадии можно выделить 2 фазы:

Первая — нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых орга-

нов: нервной трубки, хорды и кишечника. Зародыш на стадии нейруляции на-

зывается нейрулой. Нервная трубка образуется в результате опускания пласта

клеток эктодермы, образования вначале нервного желобка, края которого за-

тем смыкаются. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии обра-

зует головной мозг, остальная часть нервной трубки — спинной мозг.

Отличительной чертой 1-й фазы органогенеза служит то, что в мор-

фологические перестройки, сопровождающиеся формированием централь-

ной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш.

Вторая фаза заключается в построении остальных органов, приобрете-

нии различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней

организации, установлении определенных пропорций. Развитие других орга-

нов представляет собой пространственно ограниченные процессы.

Образование хорды по времени соответствует самым ранним этапам

нейруляции и происходит путем обособления по средней линии клеточно-

117

го материала из зачатка, общего с энтодермой и мезодермой — стенки пер-

вичной кишки.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального перио-

да развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжает-

ся и в постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не

только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных

закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела

зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием

ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

Провизорные органы. Назначение провизорных органов — обеспече-

ние жизненных функций зародыша в разнообразных условиях среды.

Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза про-

текает в различных условиях. Во всех случаях развития необходимая связь

зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми орга-

нами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Сте-

пень развития и функция этих органов различны. Для всех животных с нели-

чиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии,

птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок.

В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образую-

щие по всей поверхности желтка густую капиллярную сеть. Клетки стенки

желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные ве-

щества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в ор-

ганизм зародыша. Желточный мешок — это также 1-й кроветворный орган

зародыша, место размножения клеток крови. У млекопитающих редуциро-

ванный желточный мешок входит в состав пупочного канатика.

Амнион развивается у истинно наземных животных. Амнион осуще-

ствляет функции обмена и защиты от высыхания и механических воздей-

ствий. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эм-

брион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных

солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе развития состав

этой среды изменяется. В акушерской практике амниотическую жидкость,

отходящую перед родами, называют водами.

Позвоночные, обладающие амнионом (пресмыкающиеся, птицы и

млекопитающие), объединяются в группу высших позвоночных, или ам-

ниотов. Низшие позвоночные, не имеющие амниона (круглоротые, рыбы и

земноводные), составляют группу анамний.

Аллантоис — вырост задней кишки зародыша. Наиболее развит у

животных развивающихся в яйце — рептилии и птицы, где служит местом

накопления азотистых отходов метаболизма. Аллантоис сливается с хо-

рионом и образуется хорион-аллантоисная оболочка, богатая кровеносны-

ми сосудами, через которую эмбрион поглощает кислород, отдает углеки-

слоту и продукты обмена.

118

Хорион или ворсинчатая оболочка выполняет функцию наружной

зародышевой оболочки. Названа она так вследствие развития на ее по-

верхности большого числа выростов, ворсинок. Ворсинки хориона враста-

ют в слизистую оболочку матки. Место наибольшего разветвления ворси-

нок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки

носит название детского места или плаценты.

У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому

провизорные приспособления развивающегося организма имеют свои осо-

бенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогене-

за, но не развивается, а постепенно редуцируется, расслаивается. Алланто-

ис также не развит. Зачаток его входит в состав нового специфического

провизорного органа — пупочного канатика.

Генный контроль эмбрионального развития. Основу процесса онто-

генеза составляет наследственная информация, получаемая от родителей.

Ее реализация зависит от условий внешней и внутренней среды. Общая

схема онтогенетических процессов включает 3 этапа:

1. Информация для экспрессии и репрессии генов. Гены получают

информацию от соседних клеток, продуктов метаболизма, гормонов и дру-

гих факторов для своей активации.

2. Информация от генов в ходе процессов транскрипции и трансляции

для синтеза полипептидов.

3. Информация от белков для формирования тканей и органов.

В течение онтогенеза в будущей яйцеклетке (овоцитах) происходит

синтез р-РНК, рибосом, т-РНК, необходимых для начального периода раз-

вития (дробление, образование бластулы). Происходит амплификация ге-

нов (умножение) р-РНК в цитоплазме, и-РНК. Хромосомы при этом имеют

вид «ламповых щеток». На этих петлях происходит синтез и-РНК. Гены

р-РНК используются для синтеза белковых молекул рибосом клетки. Гены

и-РНК используются для трансляции в течение длительного времени (за-

пасаются). Гены сперматозоида при этом не функционируют. За счет

функции плазмогенов плазмотипа наблюдается дифференцировка кортекса

цитоплазмы яйцеклетки на зоны (ооплазматическая сегрегация). При оп-

лодотворении, вносится геном сперматозоида в яйцеклетку. Генотип зиго-

ты не активен за счет полной репрессии генов. Функция плазмогенов

плазмотипа вызывает усиление дифференцировки кортекса на зоны.

Дробление регулируется на первых порах исключительно информаци-

ей, содержащейся в яйце. Запасание в ооцитах и-РНК обеспечивает актив-

ный синтез белка. Геном матери и отца в этот период не транскрибируется.

На стадии бластулы активизируется геном сперматозоида. Генетиче-

ская информация бластомеров обеспечивает синтез белков. Вплоть до

поздней бластулы реализуется та часть генетической информации, которая

касается общих метаболических процессов для всех делящихся клеток. За-

119

тем наблюдается репрессия тканеспецифических генов, т. е. дифференци-

ровка клеток зародыша.

Гаструляция контролируется за счет генетической информации эм-

бриональных клеток. Функционирование определенных генов по принципу

экспрессии и репрессии обеспечивает синтез белков и закладку зародыше-

вых листков эмбриона.

Гисто- и органогенез обеспечивается за счет генной информации клеток

эмбриона. В этот период обосабливаются стволовые клетки, разные популя-

ции которых дают начало различным органам и тканям. Процесс контроли-

руется функцией определенных генов по принципу экспрессии и репрессии.

В ходе развития устанавливаются индукционные отношения между

тканями и органами, т. е. влияние одной ткани на другую, направляющее

ее развитие. Так, зачаток хорды контактирует с эктодермой, в результате

чего эпидермальные клетки дифференцируются не в эпителий кожи, а в

нервную трубку. Это явление называется эмбриональной индукцией.

Предполагается, продукты деятельности генов клеток, зачатки хорды

активируют деятельность участков хромосом клеток энтодермы, которые

определяют развитие нервной системы.

Формирование фенотипа зависит от реализации наследственной про-

граммы в конкретных условиях среды.