logo
med_biologia_gavrilova

8.2 Хромосомная и балансовая теории определения пола

Типы определения пола:

1. Прогамный — до оплодотворения, по строению мужских и жен-

ских гамет.

2. Сингамный — генетическое определение пола при оплодотворе-

нии, которое зависит от характера сочетания половых хромосом, либо от

соотношения половых хромосом и аутосом.

3. Эпигамный — формируется под влиянием внешней среды.

К сингамному типу относится хромосомное определение пола. Ответст-

венные за пол хромосомы назвали половыми. Нормальная мужская гамета не-

сет либо Х- либо Y-хромосому, а все яйцеклетки — Х-хромосому. В случае

нормального расхождения хромосом при мейозе образуются нормальные яйце-

клетки и сперматозоиды с обычным набором хромосом Х или Y. Пол зиготы

определяется по соотношению хромосом в гаметах. При этом различают гомо-

гаметный и гетерогаметный пол. У гомогаметного пола одинаковые гаметы.

Например, у млекопитающих, дрозофилы гомогаметный женский пол — ХХ.

У птиц, рептилий, насекомых (бабочки) гомогаметным является мужской пол ZZ.

Хромосомная теория пола К. Корренса (1907) заключается в том, что пол

определяется сочетанием половых хромосом при оплодотворении. Различают

следующие типы хромосомного определения пола: ХY, Х0, ZW, Z0 (таблица 7).

Таблица 7 — Хромосомное определение пола

Типы хромосомного определения пола

Сочетание половых

хромосом

♂ ♀

Типы гамет

♂ ♀

Гетерогаметность мужского пола

Прямокрылые насекомые (клопы Protenor,

жуки, пауки, кузнечики)

Дрозофилы, позвоночные (млекопитающие,

в т. ч. человек)

Х0

XY

ХХ

XX

Х, 0

X, Y

Х

X

Гетерогаметность женского пола

Птицы, рыбы, бабочки, шелкопряд, рептилии,

земноводные

ZZ

ZW

Z

Z, W

67

Моли и другие беспозвоночные

ZZ

Z0

Z

Z, 0

При нарушении течения митоза или мейоза могут образовываться

особи-гинандоморфы. Содержание половых хромосом в разных клетках

таких особей может быть разное (мозаичное). Случаи мозаицизма: ХХ/ХХХ,

XY/XXX; X0/XXY и др.

При нерасхождении половых хромосом в гаметогенезе возможны их ком-

бинации, что является причиной хромосомных аббераций у человека (таблица 8).

В случае нерасхождения половых хромосом при мейозе образуются

гаметы ХХ и 0 у самок, а так же ХY и 0 — у самцов. При участии их в оп-

лодотворении формируются зиготы с необычным сочетанием половых

хромосом. У человека такие аномалии встречаются 1 на 600–700 новорож-

денных. Зигота Y0 погибает на ранней стадии; особи ХХХ, ХХY, Х0

жизнеспособны. Избыток Х-хромосом вызывает конституциональные ано-

малии и дефекты интеллекта.

Таблица 8 — Возможные комбинации половых хромосом у человека

X

Y

XY

0

Х

XX

XY

XXY

X0

ХХ

XXX

XXY

XXXY

XX

0

X0

Y0

XY0

0

Но, в природе встречаются особи, у которых Y хромосома генетиче-

ски инертна и не оказывает особого влияния на определение пола. Так, у

дрозофилы обнаружены особи типа Х0, которые были самцами, но бес-

плодны, а особи ХХY — нормальные плодовитые самки.

Балансовая теория пола (К. Б. Бриджес, 1922) подразумевает, что в

определении пола принимают участие не только половые хромосомы, но и

аутосомы. Один гаплоидный набор аутосом сообщает особи свойства муж-

ского пола. В данном случае пол определяется соотношением количества

половых хромосом к набору аутосом.

Гены женского организма сосредоточены в Х-хромосомах, мужского —

в аутосомах (А).

В норме у плодовой мушки (Drosophila sp.):

самки имеют баланс — 2Х : 2А = 1;

самцы — 1Х : 2А = 0,5.

Нормальный баланс половых хромосом и аутосом у человека:

женщин — ХХ : 44А (2х : 2А);

мужчин — ХY : 44А (1х : 2А).

Нарушения:

ХО : 44А — моносомия у женщин;

ХХХ : 44А — трисомия у женщин;

ХХY, ХХХY : 44А — синдром Кляйнфельтера (мужской фенотип);

68

ХYY : 44А — полисомия по Y.