2.3 Молекулярная организация хромосом эукариот

Хромосомы эукариот — это спирализованный хроматин — комплекс

ДНК и белков, где 40 % приходится на ДНК, 40 % — на гистоновые (ос-

новные) белки и почти 20 % — на негистоновые белки и немного РНК.

Гистоны — хромосомные белки с высоким содержанием аргинина и

лизина. Их 5 классов: H1, H2A, H2B, H3, H4. Гистоны стабилизируют

структуру хромосомы и играют роль в регуляции активности генов.

Негистоновые (кислые) белки. В хромосомах их количество приблизи-

тельно вдвое меньше гистоновых. Существует более 100 видов негистоновых

белков. Они разнообразны по молекулярному весу, структуре, видоспеци-

фичны. Эти белки могут быть ответственны за репликацию, репарацию,

транскрипцию, возможно, играют роль и в активации генов. К ним относят

актин, миозин, тубулин, ферменты синтеза РНК и ДНК-полимеразы и др.

Из 5 классов гистонов, 4 (Н2А, Н2В, Н3, Н4) образуют своеобразные

шаровидные тельца — коры диаметром около 10 нм. В одну кору входит 8 мо-

лекул гистонов. Отрезок двуспиральной нити ДНК (около 140 нуклеотид-

ных пар) образует вокруг нее почти 2 оборота. Кора, вместе с молекулой

19

ДНК, образует уникальную повторяющуюся единицу организации наслед-

ственного материала эукариот — нуклеосому. Соседние нуклеосомы со-

единены друг с другом короткими линкерными отрезками ДНК (1-10 нм

или 30–100 пар нуклеотидов), что формирует хроматиновую или нуклео-

сомную нить. К каждому такому отрезку присоединены молекулы гистона

Н1. Допускается, что вследствие взаимодействия Н1 с нуклеосомами про-

исходит конденсация хроматиновой нити (d = 10 нм), что формирует хро-

матиновую спираль (d = 25 нм).