2.6 Генетическая система клетки: ядерные гены и плазмогены

Хромосомная теория наследственности указывает на ведущую роль

ядра в передаче наследственных признаков. По мере развития генетики на-

капливались данные о возможности прямого участия в явлениях наследст-

венности цитоплазмы. Такая форма наследственности определяется орга-

ноидами клетки, способными к самовоспроизведению, благодаря наличию

в них ДНК: митохондриями и пластидами.

Наследственность, при которой материальной основой наследования

являются элементы цитоплазмы, называется цитоплазматической. Такая

форма наследственности не подчиняется законам Менделя.

Цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, осу-

ществляется по материнской линии, т. к. цитоплазмой богата яйцеклетка, а

не сперматозоид.

21

Наследственные факторы цитоплазмы и органелл называются плаз-

мотип или плазмон. Единица цитоплазматической наследственности —

плазмоген. У прокариот носителями цитоплазматической наследственно-

сти является ДНК плазмид.

Плазмотип эукариот состоит из наследственного аппарата пластид и

митохондрий. Цитоплазматические наследственные структуры распреде-

ляются неравномерно в дочерние клетки, в отличие от ядерных ДНК.

Среди типов цитоплазматической наследственности выделяют:

1. Собственно цитоплазматическое наследование.

1) пластидное;

2) митохондриальное;

3) цитоплазматическая мужская стерильность.

2. Предетерминация цитоплазмы.

3. Наследование через инфекции.

Пластидная наследственность. Наследование пестролистности у рас-

тений является примером такого типа. Пестролистность у цветка ночной кра-

савицы наблюдается только у женского растения. Признак пестролистности

связан с мутациями ДНК в хлоропластах, что приводит к их обесцвечиванию.

Митохондриальная наследственность. Митохондриальные гены ко-

дируют 2 группы признаков, связанных:

1) с работой дыхательной системы;

2) с устойчивостью к антибиотикам.

В митохондриях дрожжевых клеток обнаружены гены дыхательных фер-

ментов. Эти гены находятся в плазмидах. У бактерий выделяют 3 типа плазмид:

1) содержащие половой фактор F;

2) фактор R;

3) фактор col — колициногенный.

Бактерии с фактором F являются мужскими. При конъюгации фактор

F переходит в женскую особь и она становится мужской.

Фактор R обеспечивает устойчивость к антибиотикам и также переда-

ется при конъюгации.

Фактор col содержится в плазмидах, ДНК которых кодирует белки-

колицины, убивающие бактерии, не содержащие таких плазмид.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) — разновид-

ность внеядерной наследственности. Характеризуется присутствием в ДНК

митохондрий и пластид цитоплазматического гена (плазмогена), угнетаю-

щего формирование хромосом при образовании пыльцы. В результате по-

является нежизнеспособная (стерильная) пыльца, не образующая сперми-

ев. ЦМС играет большую роль в селекции и семеноводстве для исключе-

ния самоопыления и последующего получения гетерозисных гибридов

(кукуруза, лук, пшеница, свекла и др.)

22

Предетерминация цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки присутст-

вует негенетические факторы (ферменты, белки-репрессоры), влияющие на

экспрессию ядерных генов. Возникает «материнский эффект» — влия-

ние генотипа матери на развитие потомства, передаваемое через цитоплаз-

му яйцеклетки. Так наследуется направление закручивания спирали рако-

вины прудовика, детерминируемое генотипом матери, а не зародыша.

Материальным субстратом цитоплазматической наследственности

выступают гены ядерной ДНК, пластид, митохондрий и какие-то пока не

установленные факторы.

Система генетического аппарата клетки включает генотип ядра и

плазмотип (плазмон) цитоплазмы (рисунок 2). Генетический аппарат

клетки дискретен. В генотипе ядра он представлен хромосомами и генами,

входящими в состав хромосом, в плазмотипе цитоплазмы — плазмогена-

ми, которые являются фрагментами пластидной и митохондриальной ДНК.

Геном ядра

Хромосомы

Гены

Плазмон цитоплазмы

Плазмогены

ДНК митохондрий и пластид

Рисунок 2 — Система генетического аппарата клетки