12.4 Постэмбриональное развитие, его периодизация. Генный

контроль постэмбрионального развития

Постэмбриональное развитие — это этап онтогенеза, начинающийся

моментом выхода зародыша из яйцевых оболочек или рождением и закан-

чивающийся смертью организма. Встречается 2 вида постэмбрионального

развития: прямое и непрямое.

При прямом развитии, постэмбриональный онтогенез делят на 3 пе-

риода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Дорепродуктивный период при прямом развитии называют еще пе-

риодом роста и формообразования. Он характеризуется продолжением на-

чинающегося еще в эмбриональной жизни органогенеза и увеличения раз-

меров тела. Новорожденные отличаются размерами, а также созреванием

ряда органов и пропорциями тела. К началу этого периода все органы дос-

тигают той степени дифференцировки, при которой организм может суще-

ствовать и развиваться вне организма матери или вне яйцевых оболочек. С

этого момента начинают функционировать пищеварительный тракт, орга-

ны дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная и выделительная сис-

темы начинают свою функцию еще у зародыша. В течение дорепродуктив-

ного периода окончательно складываются видовые и индивидуальные осо-

бенности организма, и особь достигает характерных размеров.

Позже других органов дифференцируется половой аппарат. Когда за-

канчивается его формирование, наступает 2-й период постнатального он-

121

тогенеза — репродуктивный период или период зрелости, во время кото-

рого происходит размножение. Продолжительность 2-го периода у некото-

рых видов (поденка, тутовый шелкопряд) длится несколько суток, у других —

много лет (млекопитающие, человек).

После репродуктивного периода наступает пострепродуктивный пе-

риод или период старости. Старость — закономерно и неизбежно насту-

пающий заключительный период онтогенеза. Наступление старости связа-

но со старением организма.

После рождения у человека выделяют периоды (условно):

новорожденный — до 10 дней

грудной — до 1 года

детский — до 11–12 лет

подростковый — до 15–16 лет

юношеский — до 20–21 года

зрелый — до 55–60 лет

пожилой — до 74 лет

старческий — до 90 лет

дорепродуктивный

репродуктивный

пострепродуктивный

Детский возраст — период продолжающегося развития и совершен-

ствования функций. Продолжается развитие скелета и его окостенение,

мышечной массы, совершенствуется координация движений. Позвоночник

сохраняет гибкость, что при неправильном физическом воспитании может

привести к деформации. Отмечается высокий уровень обмена веществ и

энергии, равномерное физическое развитие. Органы чувств достигают со-

вершенства. Нервные процессы характеризуются силой и уравновешенно-

стью. Хорошо выражены все виды торможения. Однако еще затруднено

выполнение мелких и точных движений, активное внимание, сосредото-

ченность, развивается быстрое утомление, сопровождающееся невротиче-

скими нарушениями.

Подростковый — период бурного преобразования организма. Актив-

ность гипоталамо-гипофизарной системы обеспечивает процессы полового

созревания, формирование вторичных половых признаков, интенсивное

развитие всех физиологических систем, завершается развитие скелета, со-

вершенствуется координация движений. Усиливаются подкорковые влия-

ния, регулирующая деятельность коры ослабляется. Происходящие сдвиги

гормональной системы и несовершенство нервной регуляции могут быть

причиной различных вегетативных нарушений. Происходит формирование

характера и личности. Этот возраст характеризует эмоциональность, воз-

будимость, сниженная работоспособность и утомляемость.

В юношеском возрасте — завершается формирование всех органов и

систем организма. Устанавливается гормональный баланс, что благоприят-

122

ствует работе нервной системы. Возрастает роль коры в регуляции всех

функций, усиливаются процессы торможения. Завершается процесс форми-

рования эмоций, самосознания. Прекращается рост, наступает период поло-

вой зрелости. Возрастает умственная и физическая работоспособность.

Наиболее характерная черта онтогенеза — рост. Рост — это процесс,

сопровождающийся увеличением количества клеток и накоплением мас-

сы внеклеточных образований, обусловленный обменом веществ. Масса

тела увеличивается до тех пор, пока скорость ассимиляции выше скоро-

сти диссимиляции.

Постнатальный рост, в основном, сводится к развитию и увеличе-

нию уже существующих клеток, а не к образованию новых. Исключение

составляет жировая ткань. Число жировых клеток способно постоянно уве-

личиваться вплоть до пубертатного периода (13–15 лет).

СХЕМА ТИПОВ РОСТА

генотип

неопределенный

— в течение жизни

рост

факторы среды

определенный

— до определенного возраста

(моллюски, рыбы, рептилии) (насекомые, птицы, млекопитающие)

Константы роста человека в год:

1) 1-й год жизни — 1,3;

2) от 1 до 12 — 0,7;

3) половое созревание (12–16 лет) — 1,6;

4) после 16 лет — 0,6.

Самый интенсивный рост наблюдается на 1-м году жизни (23–25 см),

на 2-м году — 10–11 см, на 3-м — 8 см, с 4 до 7 лет — годичный прирост

5–7 см, с 11–12 лет у девочек, а у мальчиков до 16 лет наблюдается

всплеск — 7–8 см в год.

Все ткани и системы органов растут неравномерно.

1. Общий тип тканей: в целом тело, органы дыхания, мышцы, кости.

Пик активности — в 1-й год жизни и период полового созревания.

2. Лимфоидный тип. Интенсивный рост ткани до 12 лет. К 20 годам —

ее количество значительно снижается.

3. Мозговой тип. Интенсивно развивается к 10–12 годам и достигает

размеров мозга взрослого человека.

4. Репродуктивный тип. Почти нет роста до периода полового созре-

вания, а затем наблюдается быстрый темп.

Исследованиями Ч. Майнота, И. И. Шмальгаузена изучена зависи-

мость роста от дифференцировки тканей организма. Установлено, что эм-

бриональные и малодифференцированные ткани растут быстрее диффе-

123

ренцированных. С возрастом количество первых прогрессивно уменьшает-

ся, что и приводит к падению интенсивности роста. И. И. Шмальгаузен

придал этой закономерности математическое выражение (формула 3):

где:

Cv Ч t = const,

(3)

Cv — интенсивность роста;

t — возраст.

Факторы роста бывают экзо- и эндогенные.

Экзогенные факторы это: питание, витамины, свет.

Для нормального развития необходимо нормальное питание, наличие

витаминов и воздействие солнечного света. Витамин А оказывает влияние

на остроту зрения (входит в состав родопсина), развитие эпителия, рост

организма. Витамин Д регулирует обмен кальция и фосфора. Витамин Е

влияет на гаметогенез, С — на рост организма, прочность сосудистых сте-

нок, витамины В₁и В₆ — на нервную систему, В₂и РР — на развитие сли-

зистых оболочек, кожу, В₁₂ — на кроветворение.

Эндогенными факторами являются гормоны, регулирующие росто-

вые процессы, образующиеся в железах внутренней секреции. Централь-

ной эндокринной железой является гипофиз. Передняя доля вырабатывает

тропные гормоны: тиреотропный, регулирующий функцию щитовидной

железы, адренокортикотропный — функцию надпочечников, гонадотроп-

ные — функцию яичников и семенников (фолликулостимулирующий и

лютеинизирующий гормоны). Собственный гормон этой доли — сомато-

тропин влияет на синтез белка, что обеспечивает размножение клеток и,

следовательно, рост и накопление биомассы. Гипофункция приводит к

возникновению карликовости, гиперфункция — к гигантизму. Гиперфунк-

ция в зрелом возрасте приводит к развитию заболевания акромегалии.

Гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин) усиливают

окислительные процессы в митохондриях. Врожденная недостаточность

приводит к кретинизму, гиперфункция вызывает тиреотоксикоз.

Паращитовидные железы продуцируют паратгормон, который влия-

ет на метаболизм кальция и фосфора.

Кора надпочечников продуцирует альдостерон, кортикостерон и глю-

кокортикоиды, регулирующие диурез, кровяное давление, минеральный и

углеводный обмен. Мозговое вещество продуцирует адреналин и норадре-

налин, которые обеспечивают регуляцию тонуса сосудов.

Островки Лангерганса поджелудочной железы секретируют инсу-

лин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен.

Клетки Лейдига семенников продуцируют тестостерон, влияющий

на формирование вторичных половых признаков и обеспечивающий регу-

ляцию сперматогенеза.

124

Тека-клетки яичников секретируют эстрол, эстрадиол, прогестерон, обес-

печивающие оогенез, овуляцию, формирование вторичных половых признаков.

Генный контроль постэмбрионального развития:

1. В дорепродуктивный период генный контроль осуществляется за

счет следующих процессов изменения наследственного материала:

— синтез ДНК за счет механизма репликации;

— функция специфических генов за счет их избирательной активности;

— регуляция активности генов гормонами;

— групповая репрессия генов одной из Х-хромосом у женщин;

— синтез белков за счет генетической информации соматических клеток.

2. В репродуктивный период:

— синтетические процессы ДНК, белков продолжаются за счет изби-

рательной активности генов;

— гормональная регуляция;

— групповая репрессия генов одной из Х-хромосом у женщин.

3. Пострепродуктивный:

— нарушение синтеза ДНК за счет накопления вредных мутаций;

— синтез нормальных и аномальных белков за счет избирательной ак-

тивности генов, накопление промежуточных продуктов обмена, которые

являются мутагенами;

— ослабление регуляции генов гормонами;

— репрессии и экспрессии определенных генов.