logo
Гилберт С

30________________ Глава 1_______________________________________________________________________________

Рис 1.23.. Хемотаксис, обусловленный волнами синтеза циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). А. Химическая структура цАМФ. Б. Визуализация волн цАМФ в среде. Центральные клетки секретируют цАМФ через постоянные интервалы времени, и каждый раз секрет диффундирует в виде концентрической волны. Эти волны можно визуализировать, насыщая фильтровальную бумагу радиоактивным цАМФ и накладывая ее на колонию в стадии агрегации. Секретируемый клетками цАМФ разводит радиоактивный цАМФ. Поэтому при регистрации радиоактивности на бумаге (путем помещения ее на чувствительную к рентгеновским лучам пленку) области с высокой концентрацией цАМФ выглядят более светлыми, чем области с низкой его концентрацией. (Из Tomchick, Devreotes, 1981: с любезного разрешения P. Devreotes.)

клетки на несколько минут теряют чувствительность к цАМФ. В результате возникает волна цАМФ, распространяющаяся по популяции клеток (рис. 1.23. Б). С прохождением каждой волны клетки еще на один шаг приближаются к центру.

Слизневые грибы выработали также механизм, с помощью которого стимулированные цАМФ клетки слипаются между собой. Обычно отдельные амебы не прилипают друг к другу. Однако после 5 ч голодания на клеточной поверхности появляется целый набор белков (называемых дискоидинами), которые вызывают слипание клеток между собой (Rosen et al.. 1973; Ray et. al., 1979).

Дифференцировка отдельных амеб в клетки ножки (соматические) или в споры (репродуктивные элементы) явление сложное. Боннер (Bonner. 1957) обнаружил, что во всех случаях из передних клеток возникает ножка, тогда как остальные предназначены для образования спор. Хирургическое удаление передней части слизевика не изменяет этой закономерности. Клетки, оказавшиеся впереди (ранее предназначавшиеся для образования спор), теперь становятся клетками ножки (Raper, 1940). Каким-то образом происходит принятие решения, согласно которому, какие бы клетки ни были передними, они станут клетками ножки, и какие бы ни были задними превратятся в споры. Такая способность клеток изменять свою судьбу в развитии называется регуляцией, и мы обнаружим это явление у зародышей многих животных, включая млекопитающих.

Дифференцировка на клетки ножки и споры отражает одну из основных особенностей эмбриогенеза: выбор клетками «пути развития» Мы часто видим, что клетки избирают определенную судьбу при наличии альтернативных путей развития. Так. например, определенная клетка костного мозга может стать лимфоцитом или клеткой крови, определенная клетка зародыша - эпителиальной клеткой кожи или нейроном. В случае слизевиков мы встречаемся с простым дихотомическим решением, так как у них выбор возможен только между двумя клеточными типами. Как же так происходит, что та или иная клетка становится клеткой ножки или спорой? Никто точно пока этого не знает, но, по-видимому, существуют диффундирующие вещества, которые могут влиять на судьбу клеток. Одно их них, фактор, индуцирующий дифференцировку (differentiation-inducing factor, или DIF), вероятно, необходимо для дифференцировки ножки. Этот фактор, как и фактор, индуцирующий половую дифференцировку у вольвокса. эффективен в очень низкой концентрации (10-10 М). и так же, как белок вольвокса, он индуцирует дифференцировку клеток определенного типа. При его добавлении к амебам до их слияния и даже к презумптивным споровым (задним) клеткам он вызывает образование ими ножки. Синтез этого низкомолекулярного липида регулируется генетически, поскольку существуют мутантные линии Dictyostelium, которые образуют только предшественников спор и не образуют клеток ножки. При добавлении DIF к таким культурам в них могут дифференцироваться клетки ножки (Kay, Jermyn. 1983; Morris et. al.. 1987) и в цитоплазме клеток обнаруживаются новые мРНК (Williams et al.. 1987).