Клеточные движения и образование архентерона

Гаструляция начинается с погружения группы краевых энтодермальных клеток, лежащих на спинной поверхности, внутрь зародыша. Это движение клеток внутрь осуществляется в результате изменения их адгезивных свойств, сходных с изменениями, которые были описаны ранее для клеток вегетативной пластинки у морских ежей. Рис. 4.21 иллюстрирует образование колбовидных клеток в ранней гаструле амфибий.

Поскольку колбовидные клетки остаются в самой глубокой части бластопора и представляются тянущими за собой небольшой бластопор внутрь зародыша, долгое время считали, что именно они играют главную роль в формировании и увеличении размеров архентерона. Румблер (Rhumbler, 1902) предположил, что колбовидные клетки активно мигрируют в центρ гаструлы в результате низкого поверхностного натяжения. Они могут также втягивать, за собой новые соседние клетки, инициируя таким образом движение клеток внутрь зародыша.

В 1943-1944 гг. выдающийся эмбриолог Иоганн Гольтфретер (Holtfreter, 1943, 1944) получил данные. свидетельствующие о том, что так и происходит на самом деле. Он изолировал клетки ранней губы бластопора и культивировал их на стекле. Округлившиеся концы клеток, прикрепленные к стеклу, вели за собой движение остальной части тела этих клеток. Еще более убедительными были рекомбинационные опыты Гольтфретера, в которых клетки краевой зоны (дающие начало спинной губе бластопора) комбинировали с клетками внутренней энтодермы. Когда клетки дорсальной краевой зоны изолировали и помещали на слой клеток внутренней эктодермы, из будущих клеток спинной губы бластопора формировались колбовидные клетки, которые погружались в эктодерму, опускаясь ниже ее поверхности (рис. 4.22). Кроме того, по мере погружения они создавали углубление, напоминающее бластопор в начале его образования. Таким образом, Гольтфретер доказал, что способность инвагинировать во внутреннюю энтодерму является прирожденным свойством клеток дорсальной краевой зоны.

Сравнительно недавно Р. Келлер показал, что хотя клетки из области серого серпа действительно имеют внутренне присущую им способность инвагинировать в энтодерму, на самом деле колбовидные клетки играют менее активную роль, чем думали раньше. Келлер (Keller, I981 ) обнаружил, что после того, как сформировались колбовидные клетки, они не имеют особого отношения к увеличению размеров архентерона: частичное или полное удаление этих клеток не предотвращает инволюции прилежащих