36________________ Глава 2________________________________________________________________________

и semen означают «семя, зерно») и что самка только предоставляет питательную почву для посева семян. В этом отношении он возвращается к идее порождения, провозглашенной Аристотелем за две тысячи лет до этого. Несмотря на все старания, Левенгуку, к его разочарованию, никак не удавалось обнаружить в сперматозоидах преформированное семя. Николас Хартсекер, открывший спермии одновременно с Левенгуком. нарисовал то, что надеялся найти в спермии: преформированного человечка «гомункулуса» (рис. 2.1). Представление, согласно которому в спермии содержится целый зародыш, никогда не имело много приверженцев, так как оно подразумевает огромное и бессмысленное растрачивание потенциальной жизни.

В серии опытов, осуществленных в конце 1700-х годов, Ладзаро Спалланцани показал, что профильтрованная сперма жабы, из которой удалены спермии, не оплодотворяет яиц. Однако он сделал заключение, что действующим началом в оплодотворении является вязкая жидкость, задерживаемая фильтровальной бумагой, а не спермии. Спалланцани тоже полагал, что спермии, содержащиеся в сперме, не что иное, как паразитические животные. И все же проделанный им опыт был первым свидетельством важной роли спермиев при оплодотворении.

Улучшение качества линз для микроскопирования и развитие клеточной теории привели к новому пониманию функции спермиев. В 1824 г. Ж. Л. Прево и Ж. Б. Дюма заявили, что спермии — не паразиты, а активные участники оплодотворения. Этими исследователями было установлено неизменное присутствие спермиев у половозрелых самцов и их отсутствие у не достигших зрелости и старых особей. Эти наблюдения в сочетании с известным фактом отсутствия спермиев у стерильных мулов привели к заключению, что «существует тесная зависимость между их присутствием в половых органах и плодовитостью животного». Прево и Дюма утверждали, что на самом деле спермий проникает в яйцо и вносит материальный вклад в формирование следующего поколения.

Эти утверждения, как правило, не находили признания, пока в 1840-х годах А. фон Кёлликер не описал образование спермиев из клеток семенника. Он пришел к выводу, что спермии являются сильно измененными клетками, которые образуются в семенниках взрослых самцов. Кёлликер высмеял идею, что наличие спермы может быть нормальным явлением, если она нужна только для того, чтобы поддерживать существование огромного числа паразитов. Несмотря на все это, он считал, что между спермием и яйцом отсутствует какой-либо физический контакт. Он полагал, что спермий побуждает яйцо к развитию подобно тому, как магнит воздействует на железо. И только в 1876 г. Оскар Гертвиг наглядно продемонстрировал проникновение спермия в яйцо и соединение их ядер. Гертвиг разыскивал организм, пригодный для тщательных микроскопических наблюдений, и нашел, что средиземноморский морской еж Toxopneustes lividus прекрасно отвечает его требованиям. Т. lividus был не только обычен в данном районе, и особи этого вида со зрелыми половыми продуктами встречались на протяжении большей части года, но его яйца были доступны в большом числе и были достаточно прозрачны для наблюдений даже при больших увеличениях. После смешивания суспензий спермиев и яиц Гертвиг многократно наблюдал проникновение спермия в яйцо и слияние двух ядер. Он заметил также, что в каждое яйцо проникает только один спермий и что все ядра зародыша являются потомками ядра, возникшего в результате слияния ядер спермия и яйца при оплодотворении. Наблюдения Гертвига были вскоре дополнены Германом Фолем. который проследил в деталях механизм проникновения спермия. Наконец, было признано, что оплодотворение представляет собой слияние спермия и яйца, и соединение гамет