Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 65

вается около 75% ионов водорода. Утрата такого количества ионов водорода приводит к повышению pH с 6.8 до 7.2 и к глубоким изменениям физиологии яйца (Shen, Steinhurdt. 1978). Принято считать, что эти изменения обусловлены кальций-зависимой реакцией, однако было обнаружено, что многие из поздних реакций оплодотворения могут вызываться повышением внутриклеточного pH любым способом. Поздние реакции оплодотворения включают активацию синтеза ДНК и белкового синтеза. Резкое повышение белкового синтеза обычно происходит через несколько минут после проникновения спермия и не зависит от синтеза новых мРНК (рис. 2.33). При синтезе новых белков, вероятно, используются мРНК, уже содержащиеся в цитоплазме ооцита. (Более подробно этот вопрос обсуждается в гл. 14.) Подобное скачкообразное увеличение интенсивности белкового синтеза можно вызвать искусственно, помещая неоплодотворенные яйца в раствор, содержащий ионы аммония (Winkler et al., 1980). Эти ионы теряют протоны вне клетки и диффундируют через плазматическую мембрану в виде NH₃; проникнув в клетку, они присоединяют протоны и превращаются в NH⁺₄. Отражением происходящей при этом утраты свободных ионов водорода является повышение внутриклеточного pH (рис. 2.34). Таким образом, ионы аммония способны повысить pH цитоплазмы без участия в этом процессе обмена между ионами натрия и водорода При этом они активируют белковый синтез и синтез ДНК.

Противоположное действие оказывают агенты, блокирующие повышение pH: одновременно они блокируют поздние события оплодотворения. Если яйца сразу после оплодотворения поместить в морскую воду с низким содержанием ионов натрия или если в морскую воду добавить амилорид (вещество, подавляющее транспорт ионов натрия в клетку), то белковый синтез не активируется, женский и мужской пронуклеусы не перемещаются, деления клетки не происходит (Dube et al.. 1985).