logo
Гилберт С

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ 29

Рис. 1.22. Жизненный цикл слизевика Dictyiostelium discoideum. Гаплоидные споры дают начало миксамебам, которые могут размножаться бесполым путем, увеличивая число гаплоидных ocoбей. Когда запасы пищи уменьшаются, возникают центры агрегации миксамеб и формируется мигрирующий псевдоплазмодий. В конце концов он перестает перемешаться и образует спороношения, из которых высвобождается большое число спор (Фотографии с любезного разрешения К. Raper.)

Dictyostelium представляет собой прекрасный экспериментальный объект для исследовании в области биологии развития, поскольку в этом организме исходно идентичные клетки дифференцируются в один из двух альтернативных клеточных типов споры или клетки ножки. Кроме того, у Dictyostelium отдельные клетки объединяются для образования единой структуры, состоящей из дифференцированных клеток разного типа, – процесс, сходный с образованием тканей у более сложно организованных существ. Агрегация тысяч амеб в единый организм – способ возникновения многоклеточности, побуждавший исследователей строить гипотезы относительно механизмов его осуществления.

Один из главных вопросов, занимающих исследователей: что вызывает агрегацию клеток? Цейтраферная микрокиносъемка показала, что в первые 4— 5 ч голодания не происходит никаких направленных движений. В следующие 5 ч. однако, можно видеть. что клетки перемещаются со скоростью около 20 мкм в 1 мин на протяжении 100 с. Эти движения прекращаются примерно на 4 мин и затем возобновляются. Хотя перемещение направлено к некой центральной точке, оно не является просто движением в радиальном направлении. Правильнее сказать, что клетки сближаются между собой и образуют как бы ручейки, которые сливаются в более мощные потоки: в конце концов все потоки объединяются в центре. Эти перемещения обусловлены хемотаксисом (Bonner. 1947; Shaffer, 1953). т.е. движение клеток к центру агрегации направляется каким-то растворимым веществом. Позднее было установлено, что этим веществом является циклический аденозин-3',5'монофосфат (цАМФ) (Konijn et al.. 1967; Bonner et. al., l969), химическая структура которого показана на рис. 1.23. А.

Агрегацию вызывает периодическая секреция цАМФ немногими случайно распределенными клетками (Cohen, Robertson. 1971 ). Соседние клетки отвечают на воздействие цАМФ двояко: они начинают двигаться к источнику цАМФ и сами выделять его (Robertson et al.. 1972: Shafler. 1975). После этого