logo
Гилберт С

Нейруляция

У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков. Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии: оно побуждает эктодерму формировать полую нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу. Итак, мы приступаем к изучению новой фазы развития органогенеза, т.е. образования специфических тканей и органов. Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией. Последовательность событий, осуществляющихся в период нейруляции, представлена в виде схемы на рис. 5.2. В эктодерме образуются клетки трех типов: I ) клетки нервной трубки, 2) клетки эпидермиса кожи и 3) клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом. Зародыш, претерпевающий эти изменения, называется нейрулой. Явление первичной эмбриональной индукции будет подробно рассмотрено в гл. 8. Здесь же мы будем говорить о реакции на нее различных тканей эктодермального происхождения

Процесс нейруляции у зародышей лягушки представлен на рис. 5.3. Механизмы образования нервной трубки у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, по-видимому, сходны (Gallera, 1971), поэтому мы рассмотрим этот процесс у разных

Рис 5.2. Схема образования нервной трубки у амфибий и амниот. Эктодермальные клетки представлены либо как предшественники нервного гребня (обозначен черным цветом) и нервной трубки (обозначена белым), либо как предшественники эпидермиса (обозначен серым цветом). Сомкнувшись по будущей среднеспинной линии, эктодермальные складки образуют наружный слой -- покровный эпителий -- и лежащую внутри нервную трубку, которые соединены посредством клеток нервного гребня. (По Balinsky, 1975.)