Механизм формирования нервной трубки

Формирование нервной трубки тесно связано с изменениями формы клеток, в которых участвуют микротрубочки и микрофиламенты. Эктодермальные клетки удлиняются по мере того, как случайно ориентированные микротрубочки выстраиваются в них параллельно удлиняющейся оси клетки (рис. 5.8). Эту стадию формирования нервной трубки можно блокировать колхицином, ингибитором полимеризации микротрубочек (Burnside, 1973). Второе изменение формы клеток состоит в их апикальном сужении — они принимают вид цилиндра; это изменение связано с образованием кольца актиновых микрофиламентов, окружающих апикальные края клеток. Сокращение этих микрофиламентов вызывает эффект «ремешка, стягивающего кисет (или старинный кошелек)», они стягивают апикальный конец каждой клетки. Было показано (Burnside, 1971; Karfunkel, 1972), что у зародышей, культивируемых в присутствии цитохалазина В, нейроэпителиальные клетки удлиняются, но не могут сузиться, и поэтому нервные валики не образуются. Актин связан с миозином, из которого он способен получать энергию для сокращения (Nagele, Lee, 1980), а также с апикальной мембраной. Эта связь осуществляется через спектрин — интегральный белок плазматической мембраны, который может соединяться с микрофиламентами внутри клетки (Sadler et al., 1986). Локализация спектрина точно соответствует расположению микрофиламентов, что позволяет предположить активное их участие в изменении формы клеток.

Совместными усилиями биологов и математиков удалось показать, что одних лишь этих изменений удлинения и сжатия — вполне достаточно, чтобы плоский слой клеток превратился в полую трубку внутри зародыша (Odell et al., 1981). При машинном моделировании нейруляции были заданы следующие условия: исходный слой эктодермы состоит из кубовидных клеток, расположенных бок о бок, но тесно соединенных вместе апикальными концами (рис. 5.9). На этих концах имеются пучки микрофи-