Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

48 ГЛАВА 2

ной мембраны спермии. Это представление основывается на исследованиях (Davis et al., 1980), которые показывают, что соотношение холестерин : фосфолипиды в мембране спермия по мере капацитации снижается и что молекулы альбумина, имеющиеся в половых путях самки, способны отнимать холестерин у спермия. Продолжительность капацитации различна у разных видов и тесно коррелирует с временем, требующимся для изменения соотношения холестерин:фосфолипиды (Davis. 1981). Полагают, что снижение содержания холестерина дестабилизирует мембрану акросомного пузырька и что без таких изменений липидного состава слияние мембран, наблюдающееся при акросомной реакции, не может осуществиться. Вместе с тем при капацитации с поверхности спермия удаляются особые, связанные с ней вещества ("coating factors"), которые, оставаясь на поверхности, препятствуют оплодотворению (Yanagimachi. 1981).

Вопрос о том, как инициируется акросомная реакция у млекопитающих, остается спорным: местонахождение спермиев в момент ее инициации у разных видов может быть различным. Это различие, вероятно, сопряжено с разной способностью спермиев проникать через лучистый венец, окружающий яйцо. У некоторых видов акросомная реакция происходит, по-видимому, в то время, когда спермий находится на некотором расстоянии от яйца. Так, например, по имеющимся данным, у кролика акросомная реакция может быть индуцирована растворимыми веществами, выделяемыми яйцом (Bedford, 1968), тогда как у морской свинки она происходит в определенное время независимо от присутствия яиц (Yanagimachi. Usui, 1974). В этих случаях акросомная реакция приводит к выделению ферментов, лизирующих связи между клетками лучистого венца (Zaneveld, Williams. 1970; Williams. 1972). Выделенные ферменты, называемые лизинами, включают гиалуронидазу, расщепляющую гиалуроновую кислоту, которая составляет большую часть внеклеточного матрикса. и фермент, рассеивающий клетки лучистого венца, специфическим образом разрушая связи между ними. С помощью этих ферментов спермий проходит через лучистый венец и достигает прозрачной оболочки яйца.

У наиболее хорошо изученных млекопитающих мыши и хомячка акросомная реакция происходит после прикрепления спермия к прозрачной оболочке (Saling et al., 1979; Florman, Storey. 1982; Cherr et al.. 1986). У этих животных спермии способны, по-видимому, проникать через лучистый венец, не выделяя больших количеств гиалуронидазы (Talbot at al.. 1985).

Прозрачная оболочка яиц млекопитающих выполняет такую же роль, как и желточная оболочка у иглокожих. Прикрепление спермия к прозрачной оболочке лишь относительно, а не абсолютно видоспецифично (видовая специфичность при внутреннем оплодотворении — не столь важная проблема). Спермии мыши можно лишить способности прикрепляться к прозрачной оболочке яиц своего вида, если их предварительно инкубировать с гликопротеина-