logo
Гилберт С

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 45

Рис. 2.12. Формирование акросомного выроста у спермия морского ежа. A-B. Экзоцитоз акросомного пузырька и высвобождение ферментов. Г — Е. Полимеризация актина приводит к образованию акросомного выроста. (Фотографии с любезного разрешения G. L. Decker и W. J. Lennarz.)

в образовании акросомного выроста (рис. 2.12). Этот вырост возникает в результате полимеризации молекул глобулярного актина и образования актиновых филаментов процесс, вызываемый, как полагают, выходом ионов водорода из головки спермия (Tilney et al., 1978; Schackmann et al., 1978). До активации спермия полимеризация актина, вероятно, блокирована регуляторным белком: сопровождающее активацию повышение внутриклеточного pH может воспрепятствовать выполнению этой функции. Значительное повышение pH вызывает не только образование акросомного выроста, но и активирует динеиновую АТФазу в шейке спермия. В результате такой активации происходит быстрое использование АТФ и 50%-ное увеличение интенсивности дыхания митохондрий. Произведенная энергия используется главным образом для обеспечения движений жгутика (Tombes, Shapiro, 1985).

Действующее начало студенистой оболочки, инициирующее у морских ежей акросомную реакцию, часто бывает высокоспецифичным. Спермии морских ежей Arbacia punctulata и Strongylocentrotus droebachiensis реагируют только на воздействие материала студенистой оболочки яиц собственного вида. Однако спермии S. purpuratus могут быть активированы материалом студенистой оболочки яиц не только собственного вида, но и Lytechinus variegalux (но не A. punctulata) (Summers, Hylander, 1975). Следовательно, студенистая оболочка у некоторых видов (но не у всех) может обеспечивать видоспецифическое узнавание гамет.