Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 67

по-видимому, активирует другой содержащийся в мембране фермент, протеинкиназу С, которая в свою очередь активирует Na⁺,H⁺-переносчик, осуществляющий обмен ионов натрия на ноны водорода (Swann, Whitaker. 1985: Shen. Burgart. 1986). Таким образом, расщепление фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата может вызвать как волну высвобождения кальция, так и повышение внутриклеточного pH — два процесса, необходимые для активации яйца и его деления.

Но почему прикрепление спермия к яйцу приводит к образованию ИТФ и диацилглицерола? Имеются данные, что в некоторых клетках-мишенях гормонов соединение рецептора гормона с фосфолипазой С опосредовано белком, связывающим ГТФ (Gбелок, см. Berridge. 1985).

Тернер и др. (Turner et al.. 1986) показали, что то же самое происходит, по-видимому, в случае яиц морского ежа. Когда в яйцо инъецировали аналог ГТФ, стабилизирующий G-белок в активной конфигурации, кортикальные гранулы выделяли свое содержимое в отсутствие спермия. Если же в яйцо инъецировали конкурирующий ингибитор ГТФ, то вызываемый спермием нормальный процесс экзоцитоза кортикальных гранул подавлялся. Это подавляющее действие можно было предотвратить, инъецируя в неоплодотворенное яйцо ИТФ. Схема начальных биохимических событий при активации яйца представлена на рис. 2.32 и 2.35. Прикрепление спермия к неидентифицированному рецептору на плазматической мембране яйца изменяет конформацию этого рецептора таким образом, что он активирует G-белок. G-белок в свою очередь активирует фосфолипазу С, которая расщепляет фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат на два внутриклеточных посредника, диацилглицерол и инозитолтрисфосфат. Диацилглицерол активирует протеинкиназу С; последняя фосфорилирует белок-переносчик Na⁺ и H⁺, тем самым делая его способным функционировать (при стимуляции ионами кальция), что приводит к повышению внутриклеточного pH. Поскольку ИТФ вызывает выход кальция из эндоплазматического ретикулума, диффузия ИТФ приводит к распространению волны выхода кальция по всему кортикальному слою яйца. Таким образом, прикрепление спермия к плазматической мембране вызывает определенные изменения внутри яйца.