logo
Гилберт С

Амфибии

Дробление у зародышей большинства бесхвостых и хвостатых амфибий радиально-симметричное и голобластическое, как у иглокожих. Однако яйцо амфибий содержит гораздо больше желтка. Этот желток, сосредоточенный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление. Так, первое деление начинается на анимальном полюсе и медленно распространяется вниз на вегетативную область (рис. 3.10). У хвостатой амфибии аксолотля борозда дробления распространяется в анимальной области со скоростью, близкой к 1 мм/мин. Ниже области серого серпа скорость ее распространения снижается и при приближении к вегетативному полюсу достигает 0.02— 0.03 мм/мин (Нага. 1977).

На рис. 3.11, А представлена микрофотография яйца лягушки на стадии первого деления дробления, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Можно видеть складки в борозде дробления и различия между бороздами в анимальном и вегетативном полушариях. В то время, когда борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Борозды этого деления располагаются под прямыми углами к первой борозде и ложатся, так же, как и она, меридионально (рис. 3.11. Б). Третье деление, как это можно было ожидать, бывает экваториальным. Однако из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу. Они разделяют зародыш лягушки на четыре анимальных бластомера меньшего размера и четыре более крупных бластомера в вегетативной области (рис. 3.11, В). В результате этого неравного голобластического деления возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров. На последующих стадиях

Рис. 3.10. Дробление яйца лягушки. Борозды дробления обозначены римскими цифрами в порядке их появления. Б. Желток, сконцентрированный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление: поэтому второе деление дробления начинается в анимальной области яйца раньше, чем первая борозда разделит цитоплазму вегетативной области. В. Борозды третьего деления смещены в направлении анимального полюса. Г- Ж. После ряда последовательных делений в анимальном полушарии образуется большое число мелких бластомеров, а в вегетативном полушарии - меньшее число более крупных бластомеров. З. Поперечный разрез бластулы. (По Carlson. 1981.)