136 Глава 4

отделенными одна от другой обусловлено способностью гиалуроновой кислоты значительно увеличивать свой объем в воде. При попадании этого полимера в водную среду его объем возрастает более чем в 1000 раз. Следовательно, гиалуроновая кислота, по-видимому, является важным фактором, который сохраняет мезенхимные клетки диспергированными во время миграции и тем самым обеспечивает продолжение этого процесса.

Гиалуроновая кислота и другие полисахариды облегчают миграцию индивидуальных клеток, но они, по-видимому, не определяют направление движения этих клеток (Fisher, Solursh. 1979). Скорее всего, движения этих клеток коррелированы опять-таки с присутствием фибронектиновой сети во внеклеточной базальной мембране клеток эпибласта. Этот богатый фибронектином слой появляется на нижней поверхности верхнего пласта клеток незадолго до формирования первичной полоски и исчезает в области полоски. Внутри полоски клетки разделяются, и их можно видеть мигрирующими латерально по богатой фибронектином базальной мембране эпибласта (Duband. Thiery, 1982; рис. 4.37). Однако мы не располагаем четкими данными о том, что фибронектин имеет существенное значение для направления латерального движения клеток первичной полоски. Более подробно изменения поверхности клеток в период гаструляции будут обсуждаться в гл. 15.

ЭПИБОЛИЯ ЭКТОДЕРМЫ. Во время гаструляции клетки-предшественники эктодермы распространяются снаружи, окружая желток. Эти клетки соединены между собой плотными контактами и движутся как единое целое, а не по отдельности. У птиц верхняя поверхность темного поля плотно слипается с нижней поверхностью желточной оболочки и распространяется по ней. Такое же поведение обнаруживается и в условиях культивирования. Нью (New. 1959) показал, что изолированная бластодерма нормально распространяется по изолированной желточной оболочке, а Спратт (Spratt, 1963) обнаружил, что такого распространения не происходит по другим субстратам. Эти наблюдения подтверждают важную роль желточной оболочки в распространении клеточного пласта. Интересно, что только краевые клетки (т.е. клетки area opaca) прочно прикрепляются к поверхности желтка. Большая часть клеток бластодермы прикреплена рыхло или совсем не прикреплена к ней. Эти краевые клетки отличаются от остальных клеток изначально присущей им способностью простирать по желточной оболочке огромные (500 мкм) цитоплазматические отростки. Считается, что эти удлиненные филоподии являются локомоторным аппаратом краевых клеток.

Имеется несколько групп данных, свидетельствующих о том, что краевые клетки темного поля являются действующей силой в эпиболии эктодермы. Во-первых, бластодерма распространяется по желтку только тогда, когда распространяются ее края. Во-вторых, если краевые клетки отрезаны от остальной части бластодермы, то они продолжают распространяться по желтку одни. Отсюда, по-видимому, следует, что клетки-предшественники эктодермы приводятся в движение активно мигрирующими клетками area opaca (Schlesinger, 1958). Существуют также специфические взаимоотношения между мембранами краевых клеток и нижней поверхностью желточной оболочки. Нью (New, 1959) показал, что, когда бластодерму помещают на желточную оболочку верхней стороной вниз (в контакт с желточной мембраной приходят глубокие клетки), края бластодермы заворачиваются кверху так, что краевые клетки верхнего слоя снова приходят в контакт с поверхностью желтка (рис. 4.38). Таким образом, существует, по-видимому, специфическое узнавание краевыми клетками area opaca внутренней поверхности желточной оболочки: это узнавание существенно для миграции эктодермы, окружающей желток в процессе эпиболии.