Миогенез: дифференцировка скелетной мышцы

Скелетная мышца образована пучками поперечнополосатых мышечных волокон — симпластов. развивающихся из многоядерных мышечных трубочек. В середине шестидесятых годов специалисты в области биологии развития дискутировали по поводу происхождения мышечных трубочек: возникают ли они в результате слияния нескольких одноядерных клеток-предшественников мышцы (миобластов) или образуются путем многократных делений ядра единичного миобласта, не сопровождающихся цитокинезом. Данные, полученные из двух независимых источников, показали, что мышечные трубочки формируются путем слияния миобластов.

Наиболее значительных успехов в изучении развития мышц удалось достичь после того, как было показано (Königsberg. 1963). что миобласты могут дифференцироваться в мышечные трубочки в условиях культивирования in vitro. Культивирование in vitro позволило исследователям изучить механизм этого процесса и связать его с дифференцировкой мышечного волокна. Клетки из эмбриональных областей, содержащих миобласты, отделяли одну от другой с помощью переваривания внеклеточного матрикса трипсином. Затем их помещали в покрытые коллагеном чашки Петри, содержащие питательные вещества и сыворотку (рис. 6.6). Через 48 ч подавляющее большинство клеток представляло собой быстро делящиеся миобласты. Вскоре после этого в миобластах прекращался синтез ДНК и они сливались с соседними клетками, образуя широкие мышечные трубочки (Königsberg, 1963), которые начинали синтезировать специфические для мышц белки. В многоядерных мышечных трубочках деления ядер и синтеза ДНК не наблюдается.

Слияние миобластов, приводящее к образованию мышечных трубочек, четко разделяется на два отдельных процесса. На первой стадии наблюдаются миграция клеток, узнавание и выстраивание их в ряд. В культуре изолированных клеток грудной мышцы 11-дневного куриного зародыша (которая еще содержала большое число одноядерных миобластов) можно было наблюдать, что эти клетки делились и мигрировали. Многие из мигрировавших клеток затем сливались и образовывали мышечные трубочки. Оказалось возможным (Nameroff, Munar, 1976) от-