Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА__________________________ 205

птиц и млекопитающих, у которых этот процесс осуществляется в легких, такая система имеет мало смысла. И хотя у зародышей млекопитающих и птиц формируются все шесть пар артериальных дуг, затем система их упрощается, редуцируясь до единственной дуги. Следовательно, наше эмбриональное развитие отражает эволюцию, хотя физиология зародыша не требует такой структуры.

Главными кровеносными сосудами зародыша являются сосуды, получающие питательные вещества и приносящие их к телу зародыша, а также сосуды, транспортирующие кислород к органам, в которых происходит газообмен, и уносящие от них диоксид углерода. У позвоночных с большим количеством желтка в яйце желточные (пупочнобрыжеечные) вены формируются посредством агрегации спланхнических мезенхимных клеток в ангиогенных скоплениях (кровяных островках), расположенных в стенке желточного мешка (рис. 6.23). Эти клетки впервые обнаруживаются в area opaca на стадии, когда первичная полоска достигает максимальной длины (Pardanaud et al., 1987). Вскоре тяжи мезенхимных клеток изгибаются, образуя двустенные трубки, подобные двойной трубке сердца. Клетки внутренней стенки становятся плоскими эндотелиальными клетками, выстилающими сосуды, а клетки наружной — гладкомышечными клетками. Между слоями эндотелиальных и гладкомышечных клеток располагается базальная мембрана, содержащая коллаген, специфичный для кровеносных сосудов. Было высказано предположение (Murphy, Carlson, 1978), что эта базальная мембрана инициирует дифференцировку клеток разных типов в сосудах. Центральные клетки кровяных островков дифференцируются в зародышевые клетки крови. Кровяные островки по мере их роста сливаются и образуют сеть капилляров, впадающих в две желточные вены, приносящие питательные вещества и клетки крови к формирующемуся сердцу. Система кровообращения, функционирующая между зародышем и желтком, показана на рис. 6.24. Капиллярные сплетения в системе кровообращения — те области в каждой ткани, где происходит газообмен и обмен питательными веществами, — могут возникать двумя различными путями. В некоторых органах сплетение капилляров возникает независимо от самой ткани (Auerbach et al., 1985). При этом образование капилляров не является результатом прогрессивного утоньшения разветвлений главных кровеносных сосудов, растущих от сердца. Вероятнее, что мезодерма каждого из этих органов содержит клетки, называемые ангиобластами, которые преобразуются в капилляры. Эти органоспецифичные сплетения капилляров в конце концов соединяются с выростами главных сосудов. В других органах (а именно в зачатке конечности, в почках и в мозге) существующие кровеносные сосуды проникают между клетками, формирующими орган (Wilson, 1983). Полагают, что органообразующие области секретируют ангиогенные факторы, побуждающие эндотелиальные клетки к митозу и к миграции в эти области. Из мозга трехдневного куриного зародыша был выделен фактор, способствующий миграции эндотелиальных клеток в мозг из кровеносных сосудов, расположенных на поверхности мозга (Risau, 1986).

Зародыши млекопитающих получают пищу и кислород из плаценты. Таким образом, хотя зародыш млекопитающих имеет сосуды, аналогичные желточным венам, пища и кислород поступают в него преимущественно через пупочную вену, которая соединяет зародыш с плацентой (рис. 6.25). Эта вена переносит кровь, содержащую кислород и питательные вещества, обратно в зародыш и образуется из той вены, которая у птиц становится правой желточной веной. Пупочная артерия, несущая кровь с конечными продуктами обмена в плаценту, у куриного зародыша соответствует аллантоисной артерии. Она отходит от каудальной части аорты, проходит вдоль аллантоиса и впадает в плаценту.

У млекопитающих кровь после попадания ее в сердце зародыша перекачивается в дорсальном на-