Дифференцировка у амебофлагеллятыNaegleria

Одним из наиболее замечательных случаев «дифференцировки» у простейших является развитие Naegleria gruberi. Этот организм занимает особое место в систематике простейших, так как он имеет строение то амебы, то жгутиконосца (рис 19). На протяжении большей части своего жизненного цикла N. gruberi представляет собой типичную амебу, питающуюся почвенными бактериями и размножающуюся путем простого деления. Однако когда суспензия бактерий оказывается разбавленной (будь то дождевой водой или водой, добавленной экспериментатором), каждая особь N. gruberi быстро приобретает обтекаемую форму, и на переднем конце ее развиваются два длинных жгутика. Таким образом, вместо того, чтобы иметь в одном организме несколько дифференцированных клеточных типов, одна эта клетка обладает разными клеточными структурами и биохимическими особенностями в разные периоды своей жизни.

Превращение амебы в жгутиконосца осуществляется за один час (рис. 1.10). За это время в амебе должны возникнуть как кинетический аппарат, который служил бы базальными тельцами для жгутиков, так и сами жгутики. Жгутики построены из многих белков, среди которых преобладает тубулин. Молекулы тубулина организованы в виде микротрубочек, которые объединены в структуру, способную обеспечивать движение жгутиков (рис. 1.11). Фултон и Уолш (Fulton, Walsh. 1980) обнаружили, что на стадии амебы тубулин для жгутиков у Naegleria отсутствует. Он образуется de novo после начала транскрипции ДНК в ядре. Чтобы показать это, исследователи воздействовали на транскрипцию на разных стадиях актиномицином D - антибиотиком, который избирательно подавляет синтез РНК. Если добавлять этот антибиотик до разбавления пищи, то он предотвращает синтез тубулина. Однако если актиномицин D добавить через 20 мин после разбавления, то тубулин все же синтезируется. Следовательно, можно предположить, что мРНК для тубулина образуется в первые 20 мин после разбавления пищи и используется вскоре после этого. Такое предположение подтвердилось, когда было показано, что в суммарной мРНК, выделенной из амебоидной формы, не содержится определяемых количеств мРНК для тубулина жгутиков, а в препарате из дифференцированных клеток ее содержится много (Walsh. 1984).

В этом случае мы имеем прекрасный пример контроля развития на уровне транскрипции: ядро Naegleria отвечает на изменения окружающей среды, синтезируя мРНК для тубулина жгутиков. Мы здесь встречаемся с еще одним процессом, который играет