40________________ Глава 2______________________________________________________________________________

РНК (тРНК), матричную РНК и морфогенетические факторы.

1. Белки. Пройдет еще много времени, прежде чем зародыш окажется способным самостоятельно питаться или получать пишу от матери. Клетки зародыша на ранних стадиях нуждаются в запасенных заранее источниках энергии и аминокислот. У многих видов такими источниками являются накопленные яйцом белки желтка. Многие из желточных белков синтезируются в других органах (печени, жировом теле) и транспортируются к яйцу.

2. Рибосомы и тРНК. Как мы увидим ниже, вскоре после оплодотворения в яйце резко увеличивается синтез белка. Этот синтез осуществляется при участии рибосом и тРНК, которые уже имеются в яйце. Развивающееся яйцо (ооцит) обладает специальным механизмом синтеза рибосом, и в ооцитах некоторых амфибий в течение профазы мейоза образуется до 10¹² рибосом.

3. Матричная РНК. У большинства организмов информация для осуществления белкового синтеза, происходящего в раннем развитии, заключена уже в ооците. Полагают, что яйца морского ежа содержат 25—50 тыс. различных типов мРНК. Однако эти мРНК до оплодотворения остаются в неактивном состоянии.

4. Морфогенетические факторы. Эти молекулы, направляющие дифференцировку клеток для образования различных тканей и органов, по-видимому, рассеяны по всему яйцу и распределяются между разными клетками при дроблении (гл. 7 и 8).

Внутри этого огромного объема цитоплазмы яйца располагается большое ядро. У некоторых видов животных (например, у морского ежа) ядро к моменту оплодотворения уже гаплоидное. У других видов (в том числе у многих червей и некоторых млекопитающих) ядро яйца в это время еще диплоидное, и спермий проникает в цитоплазму до завершения мейотических делений. Стадии, на которых находится ядро яйца ко времени проникновения спермия, представлены на рис. 2.5.

Цитоплазма яйца окружена плазматической мембраной. Во время оплодотворения она регулирует поступление в яйцо некоторых ионов (главным образом Na⁺) и способна сливаться с плазматической мембраной спермия. К плазматической мембране снаружи примыкает желточная оболочка (рис. 2.6). Образованная гликопротеинами, эта оболочка играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У млекопитающих желточная оболочка очень толстая и носит название прозрачной оболочки (zona pellucida). Яйцо млекопитающих окружено также слоем клеток лучистого венца (corona radiata; рис. 2.7). Это фолликулярные клетки, которые доставляли пищу яйцу вплоть до его овуляции. Чтобы оплодотворить яйцо, спермий должен преодолеть также и этот слой ¹.

Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной яйца морского ежа, называется кортикальным слоем или кортексом. Цитоплазма этого слоя имеет более упорядоченное строение, чем цитоплазма более глубоких слоев, и в ней содержатся высокие концентрации глобулярных молекул актина. При оплодотворении молекулы актина полимеризуются. образуя длинные тяжи, известные под названием микрофиламентов Микрофиламенты необходимы для осуществления клеточного деления: кроме того, они участвуют в образовании выростов, увеличивающих клеточную поверхность.— микроворсинок, которые способствуют проникновению спермия в клетку (рис. 2.6 и 2.18). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы, и она не смещается при центрифугировании. В кортексе заключены кортикальные гранулы (рис. 2.4; 2.6). Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо пищеварительных ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалинового слоя. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения сверхчисленных спермиев после того, как первый спермий придет в контакт с ним; белок гиалинового слоя окружает зародыш на ранних стадиях развития и объединяет бластомеры в период дробления.

Яйца многих типов выделяют также студенистое вещество, располагающееся поверх желточной оболочки. Этот студенистый гликопротеиновый слой выполняет различные функции, но одна из главных его функций — это привлечение или активация спер-

¹ У некоторых видов млекопитающих во внеклеточных покровах яйца различают три разных образования: I ) прозрачная оболочка (zona pcllucida); 2) яйценосный бугорок (cumulus oophorus) и 3) лучистый венец (corona radiata). В этих случаях лучистым венцом называют те фолликулярные клетки, которые примыкают непосредственно к прозрачной оболочке, а термин яйценосный бугорок применяют к более диффузно распределенным клеткам, расположенным на большем расстоянии от яйца. У многих млекопитающих (например, у хомячка, рис. 2.7. Б) провести границу между яйценосным бугорком и лучистым венцом нелегко; у других (таких, как овца и корова) они, по-видимому, сбрасываются до оплодотворения (см. Talbot, 1985). Клетки лучистого венца и яйценосного бугорка погружены в матрикс, состоящий преимущественно из гиалуроновой кислоты.